Вегетативные органы

Основные вегетативные органы — это побег возобновления, луковица, корневая система.

Побег возобновления лилий — основная структурная единица растения. Он состоит из укороченной базальной части — донца, на котором расположены запасающие луковичные чешуи, и удлиненной надземной части с зелеными листьями и цветками — цветоносного побега (рис. 2,2).

Рис. 2. Строение побега возобновления и луковицы у л. королевской: а — общий вид луковицы; б — донце луковицы после удаления чешуй; в - строение луковицы (схема); 1 - побег возобновления текущего года (1987 г.); 2 — удлиненная цветоносная часть побега; 3 — укороченная часть того же побега; 4 — почка возобновления 1988 г.; 5 — укороченная часть побега прошлого года (1986 г.); 6 — остаток укороченной части побега 1985 г.; 7 — остаток удлиненной части побега 1986 г.; 8 — остаток удлиненной части побега 1985 г.; 9 — луковичные чешуи

Укороченная и удлиненная части побега возобновления различаются по строению и по продолжительности жизни: укороченная часть с запасающими чешуями живет несколько лет, а удлиненная (цветоносная) — один вегетационный период.

Укороченная часть побега возобновления (донце) несет чешуи, в пазухах которых формируются почки. Она представляет всю луковицу или ее часть.

В почке, расположенной на верхушке донца, называемой почкой возобновления, ежегодно формируется новый побег возобновления, на укороченной части которого закладывается более или менее постоянное число чешуи. В зависимости от вида лилии это число составляет от 3 до 25. У л. белоснежной, л. Кэтсби, л. радужной в луковице наряду с чешуями, закладывается несколько зеленых ассимилирующих листьев. Они начинают вегетировать осенью. К весне следующего года их зеленые пластинки засыхают, а влагалища, разрастаясь, становятся запасающими чешуями и входят в состав луковицы.

Луковичные чешуи у лилий бывают зерновидные, мелкие (0,5 см длиной), ланцетные (до 6 см длиной), короткотреугольные с широким основанием, цельные и членистые.

Укороченная часть побега различается направлением роста и продолжительностью жизни. Эти особенности определяют структуру луковицы. Отмеченные особенности рассматриваются ниже.

Удлиненная часть побега возобновления, или цветоносный побег, несет листья и цветки. У разных видов он имеет различную высоту (от 15—20 до 250 см), диаметр стебля (от 0,3 до 3 см), форму поперечного среза (округлый, ребристый, крыловидный), характер поверхности (голый, короткососочковый, опушенный, войлочно-опушенный), окраску (зеленый, бурый, пятнистый) и т. д. Эти признаки являются диагностическими. Цветоносные побеги различаются также направлением роста, листорасположением, степенью облиственности, способностью формировать придаточные корни и пазушные почки.

У большинства видов удлиненная часть побега от луковицы растет вертикально вверх. Однако у определенной группы видов и сортов удлиненная часть побега в ходе роста меняет направление. Такие побеги называют анизотропными. В этом случае побег по выходе из луковицы сначала растет в почве горизонтально — «блуждает», достигая нередко в длину 40—60 см; междоузлия побега разрастаются; на узлах формируются чешуевидные листья, придаточные корни, пазушные почки. Достигнув определенной длины, побег меняет направление роста на вертикальное, появляется над землей, формируя зеленые листья и цветки. Подобной особенностью обладают л. Дюшартра, л. Валлиха, л. Давида, л. нилгирская, л. Максимовича (рис. 3) и некоторые другие. «Блуждающий» горизонтальный побег этих лилий не является столоном.

Рис. 3. «Блуждающая» удлиненная часть побега возобновления (1) л. Максимовича

Все зеленые ассимилирующие листья лилий расположены на удлиненном цветоносном побеге, и только у трех представителей рода — л. белоснежной, л. Кэтсби и л. радужной — зеленые листья формируются также и на донце, в луковицах, образуя приземную розетку. Для лилий характерны два типа листорасположения — очередной и мутовчатый (рис. 4). В последнем случае удлиненные междоузлия (обычно 2—3) чередуются с несколькими (5—12) чрезвычайно сближенными.

Рис. 4. Листорасположение на цветоносном побеге лилии: 1 — очередное; 2 — мутовчатое

Признак мутовчато-листности в роде Lilium достаточно константный и характеризует родственные группы видов. Но иногда четкая последовательность чередования укороченных и удлиненных междоузлий и мутовчатость листорасположения нарушаются. Редкие экземпляры с подобными нарушениями встречаются чаще в экстремальных условиях произрастания: у северных границ ареала вида, в горах на больших высотах и т. д. Так, например, экземпляры л. кудреватой с нарушенным мутовчатым листорасположением были собраны в Альпах на высоте около 2000 м и в Латвийской ССР на известняковых берегах Западной Двины в районе г. Кокнесе, где проходит северная граница распространения вида на Северо-Западе СССР.

Степень облиственности цветоносного побега лилий различна у разных видов. Есть виды с сильными побегами, несущими до 400 листьев (л. Кессельринга, л. пиренейская и др.), и виды, на побегах которых развивается не более 15—20 листьев (л. приятная, л. одноцветная и др.).

Листья лилий различают по форме (эллиптические, широколанцетные, ланцетные, узколанцетные, линейные) и размеру (от 2—3 до 20 см длины и от 0,2 до 6 см ширины). В пределах одного побега наиболее крупные расположены в средней части, более или менее уменьшаясь к верхушке и основанию. При основании удлиненного побега расположены тонкие чешуевидные листья с редуцированной листовой пластинкой — катафиллы. У некоторых видов (л. белоснежная, л. Генри, л. карниольская и др.) у основания побега формируются наиболее крупные листья, резко уменьшаясь в размере, а иногда и меняя форму (л. Генри) к его верхушке.

У большинства лилий листья сидячие и лишь у некоторых (л. благороднейшая, л. японская, л. прекрасная, л. золотистая) с едва выраженным черешком. Жилкование листьев параллельно-нервное. Листья голые или покрыты по краю и жилкам снизу короткими сосочками, представляющими собой пузыревидные клетки покровной ткани — эпидермы, или выростами эпидермальных клеток — трихомами, короткими (л. Совича, л. приятная) или длинными, создающими войлочное опушение (л. реснитчатая, л. тигровая).

Анатомическое строение листьев лилий является дополнительным диагностическим признаком и говорит об экологических условиях произрастания вида. У лилий, растущих в природе в условиях достаточной влажности (л. кудреватая, л. двурядная, л. Хансона), листья крупные, тонкие, обычно голые; ткань листьев состоит из небольшого числа слоев крупных клеток 5-9) с большими межклетниками. Палисадная ткань одно- двухслойная и расположена только на верхней стороне листа. Ее клетки часто имеют неправильную форму, иногда с выростами — ветвистые клетки (рис. 5, а). Устьица на покровной ткани — эпидерме, расположены только на нижней стороне листа и число устьиц невелико — 5—12 (мезоморфное строение листа).

Рис. 5. Строение листьев лилий (поперечный срез, ув. 5×40): а - мезоморфный лист л. двурядной; б - ксероморфный лист л. карликовой; 1 - верхняя эпидерма; 2 - палисадная паренхима; 3 - губчатая паренхима; 4 - нижняя эпидерма; 5 - устьице; 6 - проводящие пучки

Иное строение листьев имеют лилии из более засушливых местообитаний (л. карликовая, л. одноцветная, л. белоснежная, л. помпонная). Листья у них мелкие, покрыты восковым налетом или опушенные. Палисадная ткань листа у этих видов расположена на верхней и нижней его стороне. Клетки ткани прямоугольные, сильно вытянутые; межклетники небольшие. Устьица присутствуют как на нижней, так и на верхней эпидерме (рис. 5, б); число их значительно больше — 25—40, чем у лилий, связанных с достаточно увлажненными местообитаниями. Проводящие пучки в листьях коллатерального типа. Они окружены паренхимными клетками, а у некоторых лилий — механической тканью — склеренхимой (ксероморфное строение листа).

Если по строению листа можно достаточно определенно судить об экологических условиях произрастания лилий, то строение покровной ткани — эпидермы — часто дает возможность определить видовую принадлежность лилии.

Эпидерма защищает внутренние ткани листа. Она однослойная, состоит из плотно сомкнутых клеток, разделенных прямыми или косыми перегородками. Клетки верхней эпидермы листа у лилий всегда крупнее клеток нижней. Среди клеток эпидермы расположены устьица, регулирующие транспирацию и газообмен. Устьицы находятся на одном уровне с клетками эпидермы. У лилий они крупные, до 110 мкм, и у большинства видов расположены на нижней стороне листа.

Рис. 6. Эпидерма листьев лилий: а — нижняя, б — верхняя; I — л. кудреватая (1-я группа); II — л. непальская (2-я группа); III — л. белоснежная (3-я группа); 1 — стенки эпидермальных клеток; 2 — устьица

Виды лилий различаются по очертанию стенок клеток нижней эпидермы листа. По этому признаку выделены 3 группы видов (рис. 6):

1-я группа — виды, у которых стенки клеток нижней эпидермы глубоко неравномерно-извилистые: л. кудреватая, л. Хансона, л. слабая, л. Вашингтон, л. краснеющая, л. великолепная, л. канадская, л. леопардовая, л. колумбийская, л. однобратственная, л. Кессельринга, л. Совича, л. многолистная, л. прекрасная, л. золотистая, л. Генри (L. martagon, L. hansonii, L. debile, L. washingtonianum, L. rubescens, L. superbum, L. canadense, L. pardalinum, L. columbianum, L. monadelphum, L. kesselringianum, L. szovitsianum, L. polyphyllum, L. speciosum, L. auratum, L. henryi);

2-я группа — виды, у которых стенки клеток нижней эпидермы равномерно-волнистые: л. ланконгская, л. Дюшартра, л. Уорда, л. длинноцветковая, л. благороднейшая, л. тайваньская, л. королевская, л. Саржент, л. серно-желтая (L. lankongense, L. duchartrei, L. wardii, L. longiflorum, L. nobilissimum, L. formosanum, L. regale, L. sargentiae, L. sulphureum);

3-я группа — виды, у которых стенки клеток нижней эпидермы прямые линейные или едва волнистые: л. белоснежная, л. пиренейская, л. карниольская, л. Ледебура, л. карликовая, л. Буша, л. приятная, л. одноцветная, л. даурская, л. филадельфийская, л. оранжевая, л. Давида (L. candidum, L. pyrenaicum, L. carniolicum, L. ledebourii, L. pumilum, L. buschianum, L. amabile, L. concolor, L. pensylvanicum, L. philadelphicum, L. aurantiacum, L. davidii).

Виды подразделяются также по сходству или различию очертаний клеточных стенок верхней эпидермы в сравнении с клетками нижней эпидермы; различия выражаются и в количестве устьиц на единицу поверхности (от 5 до 40), и в их размере (от 47 до 110 мкм), а также в размере эпидермальных клеток (от 230 до 510 мкм) и т. д.

Многие родственные виды лилий имеют сходное строение эпидермальной ткани, и этот признак может быть использован не только для характеристики видов, но и для характеристики более крупных внутриродовых подразделений.

Луковица включает в себя укороченную базальную часть побега возобновления, которая составляет у лилий или всю луковицу, или ее часть.

В первом случае, когда луковица состоит только из базальной части одного побега, она отмирает вслед за отмиранием удлиненной части того же побега после окончания вегетации растения: истощаются чешуи, постепенно засыхают донце и корни. Взамен ее вырастает замещающая луковица, т. е. укороченная базальная часть нового побега возобновления. Такие луковицы называются ежегодно возобновляющимися. Ежегодно возобновляющуюся луковицу имеет, например, л. канадская.

Во втором случае, когда луковица состоит из укороченных базальных частей побегов нескольких последовательных лет, ее возобновление также проходит в течение нескольких лет. В этом случае и базальная часть побега живет несколько лет. В луковицах некоторых видов лилий (л. Кессельринга) насчитывается до 8 базальных частей побегов разных лет. Это число соответствует продолжительности жизни базальной части одного побега в луковице и числу лет, за которое вся луковица полностью возобновляется. В течение жизни растения луковица лилий в зависимости от вида возобновляется от 3—4 до нескольких десятков раз. Препарируя луковицу, можно определить число укороченных частей побегов в ней по числу сухих остатков удлиненных цветоносных частей побега, которые сохраняются между чешуями и служат границами побегов разных лет (см. рис. 2, в). Такие луковицы обычно бывают многочешуйными. Так, например, луковица л. Кессельринга иногда достигает в диаметре 25—30 см, весит 2 кг и имеет более 100 чешуи. Напротив, луковицы л. карликовой, имеющие в составе базальные части побегов двух лет, не превышают 3—4 см в диаметре и состоят из 6—12 чешуи.

Наряду с числом базальных частей побегов облик луковиц лилий определяет также направление роста базальной части — донца (Баранова М. В., 1981). Она растет горизонтально или косовертикально, иногда почти вертикально. В соответствии с этим и луковицы лилий подразделяются на 4 типа: при горизонтальном росте формируются корневищеподобные и столононосные, при косовертикальном — скошенные (гребневидные), при почти вертикальном — равнобокие слабоассимметричные (рис. 7). Равнобоких симметричных луковиц, как у гиацинта, пролески, мускари и др., у лилий нет, так как такие луковицы формируются за счет вертикального роста базальной части побега возобновления.

Рис. 7. Типы луковиц: а — корневищеподобная (л. Воллмера); б — столононосная (л. Грея); в — скошенная гребневидная (л. Вашингтон); г — слабоасимметричная (л. ланконгская); 1 — замещающая луковица; 2 — луковичная чешуя

Наиболее разнообразны и необычны по облику корневищеподобные луковицы лилий. Укороченные части побегов разных лет, составляющие луковицу, в результате горизонтального разрастания располагаются последовательно друг за другом по горизонтали, а не друг над другом по вертикали. Почка возобновления, расположенная в луковице, по мере формирования в ней зачатков побега возобновления раздвигает наружные чешуи материнской луковицы и занимает по отношению к ней боковое положение, располагаясь рядом с материнской (рис. 7, а). Корневищеподобные луковицы, состоящие из базальных частей побегов нескольких лет (до 8), приобретают вид горизонтальной цепочки луковиц, где каждая представляет собой базальную часть побега своего года. Каждая последующая луковица в цепочке на год моложе предыдущей. Эта своеобразная форма луковицы характерна для некоторых эндемичных североамериканских видов лилий — л. Уиггинз, л. Воллмера, л. западной и др. Такие луковицы состоят из многочисленных рыхлорасположенных, мелких, часто членистых, с узкими основаниями чешуи.

Своеобразную группу составляют столононосные лилии (л. канадская, л. Грея, л. великолепная и др.), у которых базальная часть побега формирует толстый и сочный горизонтальный столон (рис. 7, б). Он образуется в начальный период развития базальной части побега возобновления за счет разрастания первых 3—5 междоузлий. Другие междоузлия базальной части остаются укороченными и вместе с чешуями составляют замещающую луковицу. У всех столононосных лилий луковица представляет собой базальную часть побега возобновления одного года и, как отмечалось, ежегодно возобновляется. У одних видов, как у л. Грея, формируется лишь один столон, на котором развивается замещающая луковица; у других, как у л. канадской и л. великолепной, — до 5 столонов с замещающей луковицей и луковицами-детками.

При косовертикальном росте базальной части побега луковица лилий приобретает скошенную ассимметричную форму; при сильной скошенности — гребневидную форму; при слабой — луковицы почти равнобокие, слабоасимметричные. Однако после удаления чешуи у внешнеравнобокой луковицы лилии скошенность ее донца становится хорошо заметна. Сильно скошенные (гребневидные) луковицы имеют л. Вашингтон, л. глазковая, л. Гумбольдта и др. (рис. 7, в). Они плотные, много- и узкочешуйные и составлены базальными частями побегов нескольких лет.

Равнобокие, едва скошенные луковицы характерны для л. тигровой, л. карликовой, л. Буша, л. ланконгской и др. (рис. 7, г). Эти луковицы имеют в составе базальные части побегов 2—3 лет; у них короткие и широкие чешуи, на 1/2 или 2/3 охватывающие луковицы. Молодая замещающая луковица формируется под покровом материнских чешуи.

Корневая система побега возобновления лилий представлена придаточными корнями трех типов: луковичными базальными, луковичными втягивающими (контрактильными) и надлуковичными питающими. Луковичные корни формируются на укороченной части побега — в донце луковицы, надлуковичные — на подземной части цветоносного побега (см. рис. 1). Луковичные базальные корни тонкие, сильноветвящиеся; они выполняют роль питающих и функционируют до двух лет. Значение этих корней особенно велико весной, когда начинается активный рост растений.

Втягивающие корни лилий толстые (3—3,5 мм в диаметре), поперечно-морщинистые, достигают в длину 40—60 см, слабо ветвятся. Продолжительность их жизни от года до трех лет. Наряду с основной функцией — втягивания, они могут выполнять и всасывающую функцию. Благодаря контрактильности корней луковица заглубляется в почву, тем самым предохраняя себя от неблагоприятных воздействий внешней среды.

Надлуковичные корни формируются при основании цветоносного побега — под землей над луковицей. Они тонкие, ветвящиеся. Способность к развитию надлуковичных корней характерна для многих видов лилий, но степень их развития у разных видов и сортов различна. Они играют важную роль в период вегетации, так как всасывают воду и питательные вещества, а также поддерживают цветоносную часть побега.

На побеге возобновления лилий наряду с почкой возобновления, из которой формируется новый побег, закладываются и развиваются пазушные почки, дающие начало луковицам-деткам. Они образуются как на укороченной, так и на удлиненной базальной части побега. У разных видов лилий можно выделить на побеге определенные зоны, где формирование пазушных почек идет наиболее активно. Это или базальная часть побега (например, л. пятнистая), или зона над-луковичных корней цветоносного побега (например, л. королевская), или пазухи зеленых листьев (например, л. тигровая).

При нарушении развития цветков луковицы-детки могут образоваться на их месте в зоне соцветия. Некоторые виды, как, например, л. луковиценосная, л. Саржент, способны формировать пазушные почки по всему побегу возобновления.

Луковицы-детки на базальной части побега развиваются обычно в течение двух-трех лет и по мере отмирания периферийных чешуи луковицы оказываются снаружи ее. В результате образуется гнездо луковиц. Луковицы-детки на удлиненной части побега закладываются в период бутонизации растения и формируются за 2—2,5 месяца. Сформированные в пазухах листьев луковицы-детки (бульбы) опадают на землю и укореняются. Число сформированных пазушных почек на побеге возобновления определяет интенсивность естественного вегетативного размножения лилий.