Репродуктивные органы

Разнообразие формы и окраски цветков, их аромат создают главную декоративную ценность лилий. Различия в строении цветка традиционно использовались ботаниками для разграничения видов и построения системы рода Lilium.

Соцветие. Цветки лилий собраны в кистевидные соцветия, содержащие от одного до 50 цветков. В зависимости от длины главной оси, длины цветоножек и их расположения по отношению к оси соцветие приобретает форму цилиндрической, конической (удлиненная главная ось), зонтиковидной или щитковидной (укороченная главная ось) кисти, рыхлой или плотной. Чаще всего кисть лилий простая, но известны виды и сорта со сложной кистью, у которых на цветоножках первого порядка формируются цветки второго и третьего порядков (рис. 8).

Рис. 8. Формы кистевидных соцветий лилий (по Ал. А. Федорову и З. Т. Артюшенко, 1979): простая кисть: а - цилиндрическая; б - коническая; в - зонтиковидная; г - щитковидная; д - сложная; 1 - ось соцветия; 2 - боковая ось; 3 - цветоножки I порядка; 4 - цветоножки II порядка; 5 - цветоножки III порядка; 6 — прицветники; 7 — прицветнички

Длина цветоножек, их форма и угол прикрепления к оси соцветия у разных видов и сортов лилий различны и могут служить диагностическими признаками. При основании цветоножек расположены по два прицветника (брактеи), а у цветоножек второго и последующих порядков — по два прицветничка (брактеоли). У некоторых видов (л. тигровая, л. луковиценосная) в пазухах прицветников и прицветничков формируются луковицы-детки.

Цветки. Цветок лилий трехчленный: его околоцветник состоит из листочков околоцветника, расположенных в виде двух кругов (наружного и внутреннего) — по три листочка в каждом; из тычинок, также расположенных в виде двух кругов — по три в каждом, и трехгнездной завязи.

Форма околоцветника лилий определяется расположением цветка по отношению к оси соцветия, формой его листочков и степенью их отгиба (рис. 9).

Рис. 9. Форма околоцветника лилий: а — у цветков, направленных вниз: 1 — чалмовидный; 2 — трубчато-чалмовидный; 3 — колокольчатый; б — у цветков, направленных горизонтально: 1 — воронковидный; 2 — трубчатый; 3 — длиннотрубчатый; в — у цветков, направленных вверх: 1 — кубковидный; 2 — звездчатый

У цветков, направленных вниз, околоцветник: чалмовидный — листочки отогнуты от основания, концы их сходятся над основанием цветка (л. поникающая, л. кудреватая, л. прекрасная);

трубчато-чалмовидный — листочки отогнуты на 2/3 длины, образуя короткую трубку, концы их сходятся над основанием цветка (л. помпонная, л. пиренейская, л. Келли);

колокольчатый — листочки околоцветника отогнуты на 1/2 или 1/3 длины, концы их не достигают основания цветка (л. канадская, л. мозолистая).

У горизонтально направленных цветков околоцветник: воронковидный — диаметр цветка равен его длине, концы листочков околоцветника слабо отогнуты (л. белоснежная);

трубчатый — трубка цветка 10—15 см длины, концы листочков слегка отогнуты (л. королевская, л. Перри, л. Саржент);

длиннотрубчатый — длина трубки достигает 20—25 см, концы листочков сильно отогнуты (л. тайваньская, л. филиппинская).

У цветков, направленных вверх, околоцветник: кубковидный (Ширококубковидный околоцветник называют чашевидным) — концы листочков почти не отогнуты (л. даурская, л. Кэтсби);

звездчатый, плоский (л. Буша, л. одноцветная, л. золотистая).

Форма околоцветника в значительной степени определяется формой его листочков. Они бывают ланцетные, продолговато-ланцетные (характерные для колокольчатого и трубчато-чалмовидного околоцветников), эллиптические (у чалмовидного и воронковидного околоцветников), яйцевидные с оттянутым узким и длинным основанием-ноготком (у длиннотрубчатого и кубковидного околоцветника); по форме листочки околоцветника наружного круга отличаются от листочков внутреннего (рис. 10).

Рис. 10. Форма листочков околоцветника лилий: а — л. Кессельринга; б — л. белоснежная; в — л. Давида; г — л. Кэтсби; д — л. Генри; е — л. филиппинская; 1 — листочки наружного круга; 2 — листочки внутреннего круга

Окраска листочков околоцветника весьма разнообразна — от белой, желтой, оранжевой до сиреневой и темно-бордовой. У лилий не встречаются лишь голубые и синие цветки. Окраска обусловлена пигментами хромопластами — каротиноидами и пигментами клеточного сока — антоцианами. Каротиноиды окрашивают цветки в оранжево-красный, красный, шарлаховый и в желтый цвета (л. одноцветная, л. слабая, л. тигровая, л. Лейхтлина). В цветках с розовой окраской присутствует антоциан (л. японская, л. красноватая и др.). В белых цветках пигменты отсутствуют.

В диагностике лилий определенную роль играет характер поверхности листочков околоцветника: наличие или отсутствие опушения, пятна, штрихи, выросты в виде сосочков, ребер, гребней и т. д. На листочках околоцветника внутренного круга, на его наружной стороне, у лилий выражен киль — Т-образный продольный вырост. С его помощью листочки обоих кругов сцепляются друг с другом, обеспечивая тем самым плотность сложения бутона, а у многих видов и трубки околоцветника (рис. 11).

Рис. 11. Сцепление листочков околоцветника с помощью киля (поперечный срез): 1 — киль на наружной стороне листочка околоцветника внутреннего круга; 2 — края листочков околоцветника наружного круга

В основании листочков околоцветника, на их внутренней стороне, расположены экскреторные железы цветка — нектарники, выделяющие сахаристую жидкость — нектар, который привлекает опылителей — насекомых и птиц (колибри). Путь к нектару указывают опылителям пятна и выросты на листочках околоцветника.

Все нектарники у лилий расположены в цветке (внутрицветковые). Исключение составляет л. луковиценосная, у которой наряду с обычно расположенными нектарниками обнаружены нектарники на концах листьев и на верхушках наружных листочков околоцветника.

Нектарники лилий состоят из многослойной ткани с элементами проводящих пучков. Поверхность ткани покрыта эпидермой с кутикулой. Роль нектарников не ограничивается выделением нектара — они участвуют в синтезе веществ, необходимых для успешного прохождения процессов оплодотворения, развития завязи, плодов и семян (Васильев А. Е., 1977). Нектарники лилий достаточно разнообразны, среди них можно выделить три основных типа (рис. 12): открытые плоские, не отграниченные от остальной части околоцветника (л. Генри, л. Кессельринга, л. пиренейская); полуоткрытые бороздчатые (л. длинноцветковая, л. королевская, л. филиппинская, л. непальская); закрытые щелевидные — края щели прикрыты гребневидными выростами (л. кудреватая, л. карликовая, л. одноцветная) или многочисленными сосочками, нередко разветвленными или звездчатыми (л. оранжевая, л. даурская, л. тигровая).

Рис. 12. Типы нектарников: 1 — открытые плоские (л. Генри); 2 — полуоткрытые бороздчатые (л. непальская); 3 — закрытые щелевидные (л. оранжевая)

Тип нектарника — хороший диагностический признак, который характерезует конкретно не только вид, но и группу родственных видов и является надежным таксономическим признаком. Ранее этот признак, хорошо различимый только на живых растениях, не использовался систематиками, так как они работали в основном с гербарным материалом.

Тычинки и пестик. Тычинки лилий имеют длинные нити и крупные пыльники. Тычиночные нити прямые или расходящиеся в стороны от пестика, голые или опушенные. Их окраска по тону соответствует окраске околоцветника. Пыльники двугнездные, вскрываются продольной щелью, качающиеся. Окраска стенок пыльника и пыльцевых зерен в некоторых случаях используется как видовой признак.

Пыльцевые зерна лилий разнообразны по окраске — желтые, охряные, оранжевые, киноварно-красные, бурые, темно-коричневые и др. Окраску пыльцы определяет наличие трифины — слоя, покрывающего снаружи пыльцевые зерна. Трифина обеспечивает липкость пыльцы и характерна для насекомоопыляемых растений, каковыми в подавляющем большинстве являются лилии.

Пыльцевые зерна лилий лодочковидные, с одной продольной бороздой и очень крупные по размеру — от 60 (л. карликовая, л. одноцветная) до 120 мкм (л. Кессельринга, л. кудреватая, л. Хансона). Наиболее крупные пыльцевые зерна имеют мезоморфные, а более мелкие — ксероморфные виды.

Виды лилий различаются формой пыльцевого зерна и борозды, скульптурой оболочки пыльцевого зерна (экзины), формой и размером ячей оболочки (рис. 13). Учитывая константность этих признаков, их используют для характеристики видов и в качестве дополнительного материала при классификации рода Lilium (Баранова М. В., 1985).

Рис. 13. Пыльцевые зерна: — л. белоснежная (X 1200); 2 — л. Хансона (X 1200); 3 — л. королевская (Х 1300); 4 — л. кудреватая, подвид Каттани (Х 1300); 5 — л. Буша (Х 1800); 6 — л. леопардовая (Х 1500)

Сравнительный анализ морфологического строения пыльцевых зерен видов лилий показал, что родственные виды имеют обычно сходное строение пыльцы.

Пестик состоит из завязи и рыльца, расположенного на столбике. Завязь у лилий трехгнездная, цилиндрическая; в каждом ее гнезде два ряда семяпочек. Рыльце цельное трехлопастное. У разных видов оно бывает булавовидным с узкими лопастями, мелкоголовчатым (до 3 мм в диаметре), крупноголовчатым (до 1 см в диаметре) (рис. 14). Столбик у большинства лилий тонкий и длинный — он в 2—4 раза длиннее завязи. Однако есть виды, у которых столбик равен или короче завязи (л. Буша, л. мозолистая). При скрещивании разных видов следует учитывать длину столбиков, используя при необходимости метод их укорочения.

Рис. 14. Пестики лилий: 1 — с булавовидным рыльцем (л. даурская); 2 — с мелкоголовчатым (л. непальская); 3 — с крупноголовчатым (л. длинноцветковая)

При опылении пыльца попадает на рыльце пестика и прорастает в виде пыльцевой трубки. Пыльца прилипает на рыльце и прорастает благодаря влажным выделениям капель экссудата, которые покрывают поверхность рыльца и стенки канала столбика. Состав экссудата специфичен для каждого вида лилии и содержит половые гормоны (Петрова Т. Ф., 1977). Половые гормоны, взаимодействуя с белками оболочки пыльцевого зерна, способствуют прорастанию пыльцевого зерна и росту пыльцевой трубки или, напротив, препятствует этому (Васильев А. Е., 1977; Петрова Т. Ф., 1977). Пыльцевая трубка растет в направлении завязи. В трубке находятся мужские половые клетки — спермии. Достигнув семяпочки в завязи, спермии сливаются с яйцеклеткой. Происходит оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш.

Период времени от момента опыления до оплодотворения семяпочек имеет в зависимости от вида разную продолжительность: от 54 до 58 ч у л. Кессельринга, л. однобратственной, л. Совича (Кобахидзе Л. А., 1967), 90 ч — у л. длинноцветковой — (Matsumura M., 1957) до 4—6 дней — ул. кудреватой (Петрова Т. Ф., 1977). Процесс оплодотворения лилий хорошо изучен. Именно лилия (Lilium martagon) явилась классическим объектом, на котором в 1898 г. С. Г. Навашин открыл двойное оплодотворение у растений. (Навашин С. Г. Результаты пересмотра процесса оплодотворения у Lilium martagon и Fritillaria tenella)

Большинство видов лилий — перекрестноопыляющиеся растения. В основном они насекомоопыляемые (энтомофильные) растения. Их крупные цветки высокоспециализированы для насекомоопыления. Аромат цветков привлекает насекомых-опылителей сильнее, чем яркость окраски. Опылители — дневные и ночные бабочки из отряда чешуекрылых. Их длинный (до 20 мм) тонкий хоботок проникает в трубку околоцветника или в узкий щелевидный нектарник. Бабочки высасывают нектар, одновременно перенося пыльцу с цветка на цветок. Некоторых насекомых-опылителей привлекают сочные выросты на листочках околоцветника или на тычиночных нитях, которыми они питаются (Kugler H., 1970). Североамериканские виды лилий с ярко-оранжевыми и красными цветками (л. приморская, л. малая и др.) опыляются колибри (Grant К. А. a. Grant V., 1968).

Немало видов лилий являются самоопыляющимися растениями — л. кудреватая, л. Давида, л. мозолистая, л. карликовая, л. одноцветная и др., способны опыляться пыльцой своих цветков, давая полноценные семена.

Для некоторых видов лилий характерен апомиксис — развитие зародыша без оплодотворения в результате нарушения этапов полового размножения.

Существующая межвидовая несовместимость преодолевается различными искусственными приемами. В последнее время с этой целью используются облучение пыльцы гамма-лучами, что стимулирует рост пыльцевых трубок; выращивание гибридных зародышей на искусственных питательных средах; полиплоидизация, привлечение гетерозиготных форм в качестве материнских растений; смесь пыльцы и физиологически активных веществ при опылении; прогревание пестиков до 48 °С и т. д.

Плоды. Плод лилий — трехгнездная коробочка. В каждом гнезде двумя плотными стопками расположены плоские семена. В плоде от 60—80 (л. кудреватая, л. Хансона) до 400 семян (л. золотистая, л. филлипинская). Плоды узкоцилиндрические (л. филиппинская), цилиндрические (л. королевская), широкояйцевидные (л. Хансона). Однако форма плода не всегда постоянна даже на одном растении и зависит от числа оплодотворенных семязачатков. Семена часто формируются только в верхней части плода, в результате чего он приобретает не характерную для данного вида форму. В связи с этим при определении систематической принадлежности необходимо использовать только полностью выполненные коробочки.

Плоды лилий независимо от расположения цветков всегда направлены вверх. Вынос молодого плода в вертикальное положение при изгибе цветоножки цветков, направленных вниз или горизонтально, служит, видимо, для более эффективного распространения семян: они не просто высыпаются вниз при раскрывании коробочек, а постепенно при раскачивании ветром сухого побега разносятся на значительные расстояния от материнского растения.

Семена. Семена лилий плоские, округло-треугольные, с узким пленчатым крылом. Они различаются по размеру — от 5 (л. поникающая) до 12 мм (л. кудреватая); по ширине крыла — от 0,5 (л. приятная) — до 3 мм (л. канадская); по массе — от 2,8 до 14,7 г (табл. 2).

Таблица 2. Средняя масса 1000 семян лилий

Семенная кожура состоит из клеток с утолщенными наружными стенками. Эндосперм (рис. 15) составляет основной объем семени. Запасные вещества откладываются на стенках клеток эндосперма в виде гемицеллюлозы. Зародыш небольшой, прямой, цилиндрический. Ко времени созревания плодов и опадения семян у большинства лилий он слабодифференцирован.

Рис. 15. Строение эндосперма семени (л. приятная; Х 30): 1 — клетки эндосперма; 2 — ядра клеток; 3 — гемицеллюлоза на стенках клеток