§ 5. Размножение

Семенное размножение. Семенами размножают многие промышленные культуры — цикламен, кальцеолярию, цинерарию, глоксинию, стрелицию, цантедешию, фрезию, летники. Семенное размножение применяют только для тех сортов и рас, которые в семенном потомстве сохраняют свои сортовые признаки. Чтобы обеспечить чистоту сорта, нередко прибегают к искусственному опылению внутри сортовой группы, обеспечивая условия сохранения чистосортное™ с помощью пространственной изоляции. Семена, используемые для посева, должны обладать высокими сортовыми и посевными качествами.

Сортовая чистота характеризует степень соответствия семян конкретному сорту. Она показывает, какую долю от общего количества составляют типичные для данного сорта семена. Семена по сортовой чистоте делят на три категории — элитные, первой (I) и второй (II) категорий. В элитных семенах не допускается примесей, в семенах первой и второй категорий количество сортовой примеси для разных культур допускается разное, но не более 25%.

Посевные качества семян характеризуют пригодность их к посеву. Они определяются энергией прорастания, всхожестью, жизнеспособностью, чистотой, массой 1000 семян, влажностью. По посевным качествам семена делят на три класса: первый, второй и третий. Посевные качества семян должны соответствовать требованиям ГОСТ 12260—82 «Семена однолетних и двулетних цветочных культур. Посевные качества. Технические условия» и ГОСТ 12420—81 «Семена многолетних цветочных культур. Посевные качества. Технические условия».

Семена для посева должны иметь высокие показатели сортовой чистоты (определяют по ГОСТ 24933-1—81 «Семена цветочных культур. Методы определения чистоты и отхода семян»), всхожести и энергии прорастания (определяют по ГОСТ 24933-2—81 «Семена цветочных культур Методы определения всхожести и энергии прорастания»).

Семена цветочных культур перед посевом можно подвергать различной обработке для улучшения качества растений и ускорения появления всходов.

Способы предпосевной обработки: намачивание в воде, растворе микроэлементов или гетероауксина (душистый горошек, цикламен); предварительное охлаждение (левкой).

Намачивание семян в воде проводят при температуре 25...30°С. Очень хорошо влияет на развитие всходов снеговая и дождевая вода. Растворы микроэлементов применяют в концентрации 0,02—0,04%, гетероауксина — 0,001%. Продолжительность экспозиции 24—48 ч, в зависимости от плотности покровов семян.

Для охлаждения семена намачивают в течение 12—14 ч, затем помещают на 24 ч в холодильник при температуре — 1 °С.

Семена цветочных культур высевают в ящики, плошки, на стеллажах, а семена фрезии, стрелиции, душистого горошка — в грунт бесстеллажной оранжереи. Для посева используют, как правило, семена, имеющие возраст один-два года.

При заполнении ящиков субстратом его встряхивают, по периферии уплотняют. Особое внимание обращают на заполнение и уплотнение субстрата в углах ящиков. Затем линейкой проводят по бортам ящика, снимая избыток субстрата, который должен быть вровень с бортами. Затем субстрат в ящике утрамбовывают так, чтобы он осел на 0,5—1 см ниже краев ящика. Поверх субстрата через мелкий грохот (сито с отверстиями диаметром 2—5 мм) насыпают питательную землю, лучше листовую, слоем 1—2 мм, в которую и высевают семена. Для посева используют легкие субстраты, особенно для мелких семян глоксинии, примулы, кальцеолярии. При посеве важно равномерно распределить семена по поверхности субстрата, чтобы обеспечить всходы оптимальной площадью питания. Посев мелких семян трудно провести равномерно. Их высевают из пакета вразброс по слою снега или белого песка, чтобы хорошо была видна равномерность посева. Высеваемые семена можно смешать с мелко толченным мелом: они будут хорошо видны на темном фоне земли. После посева мелкие семена не засыпают землей, а сразу увлажняют из пульверизатора. Этого бывает достаточно, чтобы семена углубились в субстрат.

Для равномерного посева крупных семян поверхность маркируют: рядами для фрезии, душистого горошка или гнездами для цикламена. Семена высевают в ряды и гнезда. Глубина посева для мелких семян 0,5, крупных (цикламен) — 1,5 см.

Поверхность субстрата после посева уплотняют и поливают с мелким распылом воды. Посевы в ящиках и плошках покрывают стеклом, чтобы предотвратить иссушение верхнего слоя и семян. Обеспечивают систематическое увлажнение субстрата и оптимальную для каждого вида температуру, от которой зависят всхожесть семян и сроки появления всходов. Температура поливной воды должна быть на 2...3°С выше температуры окружающего воздуха.

При появлении всходов стеклянное покрытие снимают, растения ставят к свету, температуру в оранжерее снижают на 3...5°С и начинают проветривание.

После того как у всходов образуется первый настоящий лист, проводят пикировку — пересадку сеянцев в ящики, на стеллажи, в горшки. Вследствие этого увеличивается площадь питания и улучшаются условия освещения растений.

За распикированными растениями ведут такой же уход что и за всходами, — полив и опрыскивание. Цветочные культуры по мере роста обычно еще один-два раза пересаживают, чтобы увеличить площадь питания и улучшить условия освещения. При последующих пересадках стараются максимально сохранить корневую систему растений. В зависимости от характера выращивания растений повторные пересадки проводят на стеллажи или чаще всего в горшки большего диаметра, сохраняя ком земли. Пересадки растений в горшки большего диаметра при сохранении кома земли на корня называются перевалками. С применением пикировок и перевалок из семян выращивают цикламен, примулу, глоксинию.

Вегетативное размножение. Вегетативные способы размножения широко применяют в промышленном цветоводстве. В основном размножают черенками (гвоздика, хризантема, азалия, гортензия, пуансеттия, кодиеум, белопероне, диффенбахия и большинство декоративно лиственных вечнозеленых растений), луковицами (гиппеаструм, выгоночные тюльпан, гиацинт, нарцисс и мелколуковичные, нерина), отделенной порослью (цантедешия), молодыми укороченными побегами — деткой (луковичные и цантедешия), делением куста (гербера, альстремерия, орхидея), клубнелуковицами (фрезия). Вегетативное размножение применяют в тех случаях, когда сортовые признаки не сохраняются семенным потомством и только вегетативное размножение обеспечивает сортовую чистоту растений.

Способы вегетативного размножения очень разнообразны, и даже один и тот же способ, например черенкование побегов, у каждой культуры имеет свои особенности. Эти особенности проявляются при определении места взятия черенков (у гвоздики — от побегов первого-четвертого порядка, у хризантемы — от побегов второго-третьего порядка и укоренившегося черенка; у азалии — от побегов первого порядка у пяти-шестимесячных растений), при обработке черенков регуляторами роста и, наконец, при определении условий укоренения (разные температуры, освещенность, субстраты для укоренения).

При вегетативном размножении растений по сравнению с семенным возможно большее сочетание разных условий среды, влияющих непосредственно на генеративную фазу развития. Так, прохождение генеративной фазы у луковичных растений определяется в первую очередь температурами, у гвоздики, хризантемы и пуансеттии — условиями освещения. Зная эти особенности, в практике успешно управляют качеством и сроками цветения.

При вегетативном размножении применяют те же приемы ухода за растениями, что и при семенном, так же сохраняя принцип постепенного увеличения площади питания и свободного размещения растений. Например, черенки вначале высаживают довольно тесно — от 300—400 на 1 м² для гортензии и хризантемы до 600—800 на 1 м² для гвоздики. После укоренения их пересаживают в горшки или на гряды, на место будущего цветения, по принятым схемам, обеспечивающим достаточную площадь питания, в зависимости от установленных сроков выращивания — гвоздику по 40—60, хризантему — по 49—64 шт/м². Схемы посадки зависят и от размеров растений.

Стеблевые черенки цветочных культур обычно представляют собой части побегов с двумя-тремя узлами листьев. Большие листовые пластинки (гортензия, роза) наполовину укорачивают для уменьшения испарения. Черенки, содержащие млечный сок (пуансеттия, кодиеум), погружают в теплую (температура 40...45 °С) воду до прекращения его выделения, иначе черенки часто загнивают. Черенки пеларгонии и других видов с толстыми мясистыми листьями (сансевьера, филлокактус) подвяливают (подсушивают) и затем укореняют без притенения. Драцену, диффенбахию, филодендрон размножают кусочками стволов длиной около 5 см, а у гортензии можно использовать черенки с одним междоузлием или даже с одной почкой, если разрезать такой черенок вдоль продольной оси. Листовыми черенками размножают глоксинию, сенполию, сансевьеру и др.

Для укоренения всех видов черенков чаще всего используют крупнозернистый речной песок, предварительно промыв его два-три раза водой, но иногда применяют различные смеси (песка с торфом или с листовой землей и пр.) и гидропонные субстраты (перлит).

Черенки укореняют в ящиках, установленных на стеллажах, в том числе на специальных, которые оборудованы подогревом снизу и установкой искусственного тумана. Если установки искусственного тумана нет, над черенками делают укрытие из светопроницаемой пленки, чтобы максимально сохранить влагу в окружающей черенки среде.

Перед посадкой многие черенки обрабатывают регуляторами роста. Сажают черенки в проделанные маркером углубления, стараясь не повредить наружные ткани, и затем слегка обжимают пальцами, чтобы они держались в субстрате. Глубина посадки травянистых черенков 0,5—1 см, а куски-черенки драцены погружают почти полностью в субстрат, оставляя над ним 0,5—1 см черенка.

Для укоренения черенков фикуса, кодиеума, пуансеттии требуется оптимальная температура 25...30 °С, хризантемы, гвоздики 18...20°С (однако они успешно укореняются и при 14...15°С). Температура субстрата должна быть на 2...3°С выше температуры воздуха.

Такие растения, как драцена, кордилина, фикус, можно размножать воздушной отводкой стебля. Для этого в начале лета ствол либо ветвь надрезают, в разрез вставляют камешек, это место обертывают мхом, затем обвязывают пленкой или тканью и обматывают нитками или тонким шпагатом. Обвязочный материал должен быть все время влажным. Через один-два месяца в оранжерейных условиях корни пробиваются наружу, окорененную часть спиливают и сажают в горшки или в кадки. Оставшийся ствол ранней весной в теплой и влажной оранжерее кладут горизонтально на стеллаж, и он по всей длине покрывается побегами, которые через год можно отводить воздушным способом или использовать для укоренения как черенки.

Прививка — вид вегетативного размножения, который применяют для получения таких культур, как роза, выгоночные сорта сирени, штамбовой азалии. Прививку применяют для тех форм и сортов, которые трудно размножаются делением куста или черенкованием.

Для прививки требуются два растения, из которых при сращивании тканей получают единый организм. Растение, на которое проводят прививку, называют подвоем, а прививаемую часть в виде черенка или почки — привоем. Подвой, имеющий корни, снабжает привой водой, минеральными солями и веществами, синтезированными корнями, а привой обеспечиваем подвой продуктами фотосинтеза.

У привитых растений наблюдается лучшее цветение, чем у корнесобственных, так как подвой выбирают с мощной корневой системой и привитая часть на них лучше развивается, особенно в первый год культуры. Это характерно для розы, азалии, филлокактуса.

Способов прививок очень много. Каждый из них определяется сортовыми особенностями культуры; сроком проведения прививки и связанным с этим состоянием привоя и подвоя; соотношением диаметров привоя и подвоя.

По времени выполнения прививок выделяют два периода. Первый — до начала сокодвижения (зимние месяцы), когда луб не отделяется от древесины. В это время проводят такие прививки, как улучшенная копулировка, вприклад с язычком, в боковой зарез, врасщеп.

Второй период — время активного (весеннего или осеннего) сокодвижения, когда луб хорошо отделяется от древесины. В этот период выполняют прививки, для которых требуется хорошее отделение коры, — окулировку, за кору.

Применяют весеннюю и осеннюю окулировку в открытом грунте (роза, сирень), зимнюю прививку вприклад с седлом в оранжереях (роза). Для зимней прививки сирени черенки нарезают в конце осени — начале зимы и хранят при низкой температуре увлажненными. Для зимней прививки розы черенки берут непосредственно перед прививкой с оранжерейных растений. Для окулировок используют свежесрезанные глазки (почки).

Размножение методом тканевых культур. Метод культуры изолированных тканей растений широко применяют во всех странах. В нашей стране он начал развиваться с конца 50-х годов, когда в Институте физиологии растений имени К. А. Тимирязева была создана лаборатория культуры изолированных растительных тканей и органов. Сейчас этот метод испытывают во многих цветоводческих хозяйствах, где есть промышленные лаборатории.

Метод культуры изолированных тканей растений широко применяют для получения безвирусных растений, быстрого размножения сортов, у которых при семенном размножении не получают стабильного по декоративным качествам потомства (хризантема, орхидные, фрезия, ирис, луковичные, гербера, а главное — ремонтантная гвоздика), а также для получения растений со спортовыми отклонениями от исходных сортов. Возникновение спортов при этом обусловлено мутагенным действием регуляторов роста, которые могут вызывать полиплоидизацию растущих каллусных клеток. Для этого используют не только апикальную меристему растений, но и части листьев, цветоносов, цветков (пыльники, цветоложе).

Для выращивания изолированных тканей требуются определенный микроклимат в культивационных помещениях, стерильность всех инструментов и питательных сред, система контроля за качеством получаемого материала (вирусная стерильность, сохранение сорта).

Выращивание изолированных тканей делят на четыре этапа: первый — эксплантация (вычленение) исходной ткани растения (на этом этапе необходимо получить свободную от видимой инфекции ткань, добиться ее выживания и быстрого роста); второй — собственно микроразмножение, при котором нужно обеспечить увеличение количества микрочеренков; третий — укоренение полученных микропобегов и сохранение их в прохладном помещении; четвертый — закаливание растений, повышение их устойчивости к внешней среде.

Метод выращивания изолированных тканей включает:

приготовление и стерилизацию питательной среды;

подготовку и стерилизацию растительного материала и оборудования на этапе вычленения тканей;

изоляцию и посадку кусочков тканей на питательную среду;

выращивание ткани в термостатированных условиях (получение растений-регенератов, или vitro-растений);

пересадку растеньиц в оранжерейные субстраты и выращивание из них маточных растений в условиях, исключающих возможность вирусного инфицирования;

проверку растений на наличие вирусных заболеваний и отбор здоровых растений;

получение здорового посадочного материала от здоровых маточников.

Для выращивания изолированных тканей необходимы специализированные помещения: комнаты для стерилизации сред, инструментов, материалов и мойки посуды; боксы для изоляции, пересадки тканей и деления растеньиц; термостатная (для выращивания изолированных тканей и укоренения микрочеренков), с регулируемыми условиями температуры, влажности и освещения.

В термостатной температуру воздуха поддерживают в пределах ±2°С от оптимальной для конкретного вида. Декоративные растения по отношению к температуре в период выращивания их методом культуры тканей делят на три группы. Оптимальные пределы температур для этих групп равны 20...22 °С, 25...27 и 28...29 °С. Поэтому в термостатной температуру регулируют в пределах от 20 до 29 °С. Оптимальная относительная влажность воздуха 70%. Более высокая относительная влажность воздуха может привести к увлажнению ватных пробок и инфицированию культур в пробирках, а более низкая — к высыханию среды, содержащей агар, или к изменению концентрации солей в жидкой среде. Воздух в термостатной должен быть чистым, без посторонних примесей.

Освещение обеспечивается люминесцентными лампами. При использовании других источников важно учитывать их теплоотдачу, так как при высокой теплоотдаче может наблюдаться перегрев культур. Освещенность 1—2 тыс. лк.

Важнейший элемент технологии культуры растительных тканей — питательная среда. В результате многочисленных исследований с разными видами растений создано много сред — агаризованных, полутвердых и жидких. Большинство из них включает в себя минеральные макро- и микроэлементы, углеводы, витамины, аминокислоты, регуляторы роста. Наиболее часто используют среды Ф. Уайта, Г. Мореля, Т. Мурасиге и Ф. Скуга, X. Линсмейера и Ф. Скуга, Н. Буюса.

Все среды содержат регуляторы роста — ауксины и цитокинины, без которых изолированные клетки нормальных растений не могут расти на искусственных средах. Наиболее универсальна и эффективна для большинства декоративных культур среда Т. Мурасиге и Ф. Скуга. Однако для каждого вида разрабатывают модификации сред. В состав этой среды входят следующие вещества (в мг/л агаризованной среды):

макросоли: KN0₃ — 1900, NH₄N0₃ — 1650, CaCl₂•2Н₂0 — 440, КН₂Р0₄ — 170, MgS0₄•7H₂0 — 370, Na₂•ЭДТА — 37,3, Fe₂S0₄•7H₂0 — 27,8,

микроэлементы: Н₃В0₃ — 6,2, MnS0₄•4H₂0 — 22,3, ZnS0₄•7H₂0 — 8,6, KI — 0,83, Na₂Mo0₄•2H₂0 — 0,25, CuS0₄•5H₂0 — 0,025, СоСl₂•6Н₂0 — 0,025,

сахароза — 30 000—50 000, гидролизат казеина — 1000, мезо-инозит — 100, глицин — 2,0, витамин В₆ — 0,5, витамин B₁ — 0,1, витамин РР — 0,5.

Из жидких сред наиболее близка к этой среде среда Н. Буюса. От среды Т. Мурасиге и Ф. Скуга она отличается тем, что не содержит молибденовокислого натрия (Na₂Mo0₄•2H₂0), содержит меньше сахарозы (20 000), дополнительно содержит цитокинины (аденин — 8,0, цистеин•НCl—1,0) и витамины (В₃ — В₅—1,0 и витамин РР — 1,0).

Развитие кусочка ткани на среде может идти по-разному: непосредственно образуется проросток и растеньице из него; образуется каллус, который затем пересаживают (пассируют) на другую среду, где он дает начало побегам.

Развитие растительной ткани в пробирках зависит от размеров выделенной апикальной меристемы (гвоздика), соотношения в питательной среде регуляторов роста и условий, в которых находятся растения. Для получения растений-регенератов важно обеспечить последовательность прохождения фаз органогенеза. Первая фаза органогенеза — переход недифференцированной растущей ткани к образованию регенерационной меристемы и закладке стеблевых точек роста. Эта фаза обеспечивается преобладанием в среде цитокининов над соединениями с ауксиновой активностью. Вторая фаза органогенеза — переход возникших образований к активному формированию побегов и корней. Для этой фазы необходима среда с относительно низким количеством (по сравнению со средой Т. Мурасиге и Ф. Скуга) минеральных солей и содержанием веществ с ауксиновой активностью. Отбор соответствующей питательной среды для прохождения первой и второй фаз органогенеза — наиболее сложная и важная задача. Для каждого вида, а иногда и сорта эту задачу решают отдельно, что служит причиной многообразия питательных сред.

Контрольные вопросы и задания.

1. Какие культуры размножаются семенным путем?

2. Назовите способы предпосевной обработки семян цветочных культур.

3. Расскажите о способах вегетативного размножения цветочных культур.

4. Что такое размножение растений методом тканевой культуры и как его проводят?

5. Какие растения размножают методом тканевой культуры?