СТРОЕНИЕ ЛУКОВИЦЫ, ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ МОРФОГЕНЕЗА У ГИАЦИНТА

В зарубежных публикациях [Blaauw, 1924; Beijer, 1936; Slogteren, 1937; Purvis, 1937; и др.] биологические особенности гиацинтов при их выращивании в открытом грунте, а также данные о заложении и формировании цветочного побега в связи со способами подготовки их луковиц для выгонки освещены достаточно обстоятельно.

В отечественной литературе морфогенез гиацинтов подробно изучен в условиях Ленинграда М. В. Барановой [1960], в условиях Москвы Е. Н. Зайцевой [1960], в условиях Апшерона Г. Е. Капинос [1965].

Довольно полное представление о формировании монокарпического побега гиацинтов в условиях Крыма дают исследования А. С. Кольцовой [1980]. Ею установлено, что развитие побега, как и в других районах, продолжается в течение 21—22 мес (из которых 16—16,5 мес он формируется внутри луковицы).

Сопоставляя течение морфогенеза в различных экологических условиях, можно отметить лишь незначительные отклонения от общей схемы развития, которые обусловливаются особенностями климатических условий выращиваний и сортовой принадлежностью.

Строение взрослой луковицы. Луковица гиацинта многолетняя, округлой сферической формы, покрыта тонкими бумагообразными кроющими чешуями и состоит из 11—18 незамкнутых запасающих чешуи, плотно прилегающих друг к другу, расположенных на донце по спирали. Зачаток соцветия гиацинта находится в верхней части донца.

Нарастание цветущей луковицы происходит симподиального за счет почки возобновления, образующейся в пазухе внутреннего зеленого листа. Почка возобновления состоит из зачатков 2—3 низовых листьев (чешуи), 6—10 зеленых листьев и цветоноса.

Запасающие и кроющие чешуи образуются из разросшихся низовых листьев и оснований влагалищ зеленых листьев. Запасающие чешуи живут 3—4 года (из них 1—2 года в виде кроющих чешуи).

Ежегодно за счет почки возобновления к концу вегетации растение пополняется 8—12 запасающими чешуями, которые с остатком цветоноса образуют годичный цикл жизни луковицы.

Строение луковицы в период посадки в открытый грунт и весеннего отрастания. Перед началом посадки цветущая луковица гиацинта состоит из 4—6 чешуи, образованных 3 года назад, 6—10 чешуи прошлого года и почки возобновления. Почка возобновления текущего года, которая достигает высоты 3—4 см (диаметр 1,5—2 см), образована зачатками 2—4 низовых листьев, 6—10 зеленых листьев и цветоноса.

Бутоны в соцветии плотно прилегают друг к другу. Все части нижних цветков полностью сформированы. В почке возобновления текущего года в основании цветоноса (в пазухе зачатка внутреннего зеленого листа) находится почка возобновления будущего года, в которой дифференцированы зачатки низовых листьев.

В корневой части донца зачатки корней длиной 2 мм. Луковицы готовы к укоренению.

После посадки в сентябре (при температуре почвы 8— 4°) растения укореняются, причем корневая система образуется в течение 30—40 дней и достигает длины 20 см.

По наблюдениям М. В. Барановой [1965], у гиацинтов в марте, феврале отмечено увеличение зачатков листьев и соцветия.

Весной вскоре после таяния снега, к моменту, когда среднесуточная температура достигает 8—10°, появляются отрастающие листья, а затем и цветонос. В этот период продолжается активный рост листьев и цветоноса. Потребление питательных веществ в луковице более интенсивно идет от периферических запасающих чешуи к внутренним. Запасающие чешуи быстро расходуют запасы, и проводящие пучки и эпидермальные ткани постепенно ссыхаются, образуя пленчатые покровные чешуи.

В начале вегетации луковица имеет 12—16 запасающих чешуи (5—6 чешуи двухлетнего возраста и 6—8 чешуи однолетних), годичный побег состоит из 3—4 низовых листьев и 5—7 зеленых листьев, 1—2 цветоносов и почки возобновления будущего года, в которой происходит процесс дифференциации зачатка первого зеленого листа.

Строение луковиц в период цветения. В период цветения цветонос и листья продолжают активный рост. Внутри луковицы, в почке возобновления, происходит заложение новых зачатков листьев, но пока в замедленном темпе.

К концу цветения зеленые листья и соцветие достигают максимальных размеров. В почке возобновления активизируется процесс органообразования и завершается заложение зачатков низовых и зеленых листьев. В этот период начинается процесс отмирания внешних запасающих чешуи и превращение их в кроющие чешуи. Одновременно внутри луковицы происходит образование молодых запасающих чешуи из низовых листьев и оснований зеленых листьев годичного побега, что приводит к увеличению объема и массы луковицы. Продолжительность цветения растений в открытом грунте составляет 7—14 дней и зависит от погодных условий, главным образом от температуры воздуха.

Развитие луковицы в период окончания вегетации. Во время цветения и в течение 3—4 нед после его завершения у гиацинтов отмечен активный рост ряда частей растения, главным образом запасающих чешуи луковицы. В результате этого увеличивается масса луковицы. После окончания вегетации луковица достигает наибольшего веса и размера.

К середине июля (началу июля на юге СССР) листья начинают желтеть и теряют тургор.

У основания листьев и цветоноса (на уровне шейки луковицы) образуется слой пробковых клеток, которые постепенно разрушаются, ссыхаются, и зеленая часть листа и цветоноса легко отделяется. Образование такого слоя клеток является признаком окончания вегетации. В это время отмечено отмирание корневой системы и нижней части донца. В почке возобновления происходит более активное образование зачатков листьев и их увеличение в размере, через 2 нед после уборки происходит заложение всех зачатков низовых (2—4 зачатка) и зеленых листьев (6—8 зачатков).

После цветения в пазухах внешних запасающих чешуи образуются почки дочерних луковиц, которые формируются в течение последующих 2 лет, увеличиваются в размере (рис. 27).

Рис. 27. Схема строения луковицы гиацинта после уборки (в июле) К — камбий, Л — зачатки зеленых листьев почки возобновления; Н — зачатки низовых листьев почки возобновления; К_р — зачатки корней; Д_н — нижняя часть донца; Ц_с1 — остаток от цветоноса прошлого года; Ц_с2 — остаток цветоноса текущего года; Д_в — верхняя часть донца; З — почка возобновления; Ч — запасающие чешуи; С — кроющие чешуи (остатки)

Дочерние луковицы отделяются от материнской по мере отмирания чешуи, в пазухе которых они образованы.

Одновременно с дифференциацией соцветия у основания цветоноса формируется почка возобновления, которая зацветет через год. У гиацинтов возможно заложение 2—3 цветоносов в пазухах нижних зеленых листьев, их заложение и формирование протекает несколько позднее, а количество цветков в соцветии значительно меньше, чем в соцветии из пазухи последнего зеленого листа.

Установлено, что активность заложения и формирования цветоносов и цветков при повышении температуры до 20—23° возрастает, поэтому в некоторых голландских хозяйствах выращивают гиацинты на участках с почвенным подогревом (рис. 28).

Рис. 28. Состояние зачатка цветоноса гиацинта после выращивания на участках с почвенным подогревом

После окончания вегетации жизнь растений полностью сосредоточивается в луковице. В этот период происходят дифференциация соцветия и заложение почки возобновления будущего года.

Заложение цветоноса происходит после формирования зачатка последнего зеленого листа по следующим стадиям (рис. 29).

Рис. 29. Стадии формирования зачатков цветоноса и цветков гиацинта [Krabbendam, 1968]: I — стадия I; II — стадия II; III — стадия Р_r; IV — стадия В_r; V — стадия P₁; VI — стадия G

Стадия I — точка роста плоская, находится в пазухе последнего зеленого листа.

Стадия II — точка роста выпуклая.

Стадия III (Р_r) — возникновение зачатков двух самых нижних цветков. Почка возобновления дифференцируется.

Стадия IV (В_r) — самый нижний цветок в соцветии обособился, прицветники других цветков в соцветии в виде бугорка.

Стадия V (P₁) — в нижних цветках соцветия образованы зачатки трех внешних листочков околоцветника.

Стадия VI (Р₂) — в нижних цветках заложены три внутренних листочка околоцветника.

Стадия VII (А₁) — в нижних цветках соцветия заложены три пыльника внешнего круга.

Стадия VIII (А₂) — в нижних цветках соцветия заложены три пыльника внутреннего круга.

Стадия IX (G) — в нижних цветках соцветия сформированы три плодолистика; завязь приобретает овальную форму до появления долей рыльца. Формирование соцветия проходит после уборки луковиц в период хранения и длится около 2 мес в том случае, если температура находится на уровне 20—25°.