ДЫХАНИЕ ЦВЕТОВ

Сохранение высоких декоративных качеств срезанных цветов на протяжении некоторого времени — одна из наиболее трудных задач технологии хранения, поскольку физиологическое и микробиологическое разложение ткани цветов неизбежно и закономерно, а количество запасенных веществ невелико. Как всякий живой организм, срезанный цветок продолжает дышать, и в процессе дыхания происходят процессы диссимиляции — расщепления органических веществ с расходованием запасенной в них энергии, причем органический материал полностью превращается в конечные неорганические продукты — воду и углекислый газ.

Пока цветок дышит, он остается живым; с прекращением дыхания останавливается поток энергии, поддерживающий сложную структуру растительных клеток, процессы в них теряют упорядоченность, и растение погибает. Дыхательный газообмен и обусловленный им уровень окислительно-восстановительных реакций характеризуют устойчивость организма к процессам старения. Дыхание определяет общий метаболизм цветка — чем слабее и ровнее дыхание цветов, тем дольше они сохраняются, поскольку замедляются соответствующие обменные реакции.

Субстратами дыхания, помимо углеводов, могут быть жиры, белки и аминокислоты, органические кислоты (в листьях и побегах) и т. д. Обмен СО₂ и О₂ происходит на поверхности растений путем диффузии. Расщепление макромолекулярных субстратов в дыхательных процессах предшествует гидролизу: полисахариды гидролизуются до моносахаридов, жиры — до глицерина и жирных кислот, белки — до аминокислот. Процесс дыхания обычно характеризуется интенсивностью дыхания (м³/кг•с), определяемой следующим образом:

K=V/mt, (1)

где V — объем выделенного углекислого газа или поглощенного кислорода, м³; т — масса цветов, кг; t — время, с.

Интенсивность дыхания можно характеризовать, как иногда делается, массой выделенного СО₂ (в мг) за единицу времени, отнесенной к массе цветов.

В процессе дыхания энергия солнечного света, запасенная при фотосинтезе в различных органических веществах, высвобождается и используется на поддержание жизнедеятельности. Дыхание представляет собой аэробный окислительный распад органических соединений на простые, неорганические, сопровождаемые выделением энергии.

Если субстратом дыхания служат сахара (С₆Н₁₂О₆), происходящие реакции окисления приводят к выделению воды и углекислого газа. При этом выделяется определенное количество тепла (2824 кДж на 1 грамм-молекулу глюкозы), что необходимо учитывать при холодильном хранении цветов. Для характеристики дыхания используют также дыхательный коэффициент, который представляет собой отношение выделенного объема углекислого газа к поглощенному объему кислорода:

δ - V₁/V₂, (2)

где V₁ и V₂ — объемы соответственно поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа, м³.

В зависимости от преимущественного использования тех или иных веществ в качестве субстрата дыхания могут возникать изменения величины дыхательного коэффициента. Если дыхательным субстратом служат сахара типа глюкозы, дыхательный коэффициент равен единице.

Когда роль субстрата играют липиды, белки и другие соединения с высокой степенью восстановления, дыхательный коэффициент оказывается меньше единицы. Для субстратов с более низкой, чем у Сахаров, степенью восстановления дыхательный коэффициент больше единицы, например при окислении щавелевоуксусной кислоты или других кислот.

Определив дыхательный коэффициент срезки цветов путем параллельного измерения содержания СО₂ и О₂, можно получить представление о степени окисления расщепляемых соединений, что характеризует состояние срезки. Не вся энергия, освобождаемая при дыхании, расходуется в процессах жизнедеятельности. Растительный организм использует в основном ту энергию, которая запасена в молекулах аденозинтрифосфата (АТФ). Она расходуется на процессы синтеза белков, нуклеиновых кислот и других важных органических соединений, на процессы поступления и передвижения питательных веществ и воды. Большая часть энергии, не запасенной в АТФ, рассеивается в виде тепла.

Таким образом, дыхание срезки представляет собой сумму обратимых и необратимых реакций, в процессе которых выделяется углекислый газ и поглощается кислород, что сопровождается реакциями распада одних и образованием других соединений. Пока не установилось равновесие, скорости этих реакций будут изменяться. Эти изменения носят в общем сопоставимый характер даже для очень разных видов декоративных растений. Зависимость дыхания от времени бывает сходной, различаясь лишь масштабом времени, наблюдается последовательная смена фаз дыхания (табл. 1).

1. Различные фазы интенсивности дыхания

Изменения интенсивности выделения СОг связаны с внешними изменениями цвета листьев. В течение первой и второй фаз эта связь мало заметна, но в начале третьей фазы происходит потеря пигмента. Зеленая окраска листьев бледнеет и переходит в желтую. Затем листья приобретают красноватую окраску из-за окисления содержащихся в клетках полифенолов. У растений, не содержащих полифенолов, листья становятся прозрачными и серыми вследствие утечки сока из разрушающихся клеток в межклетники.

Подъем дыхания в шестой фазе связан с наступлением так называемого климактерического периода, который характеризуется разрушением белков и возрастанием окислительной активности митохондрий. В постклимактерический период биосинтетические процессы прекращаются, возрастают процессы распада. Происходит распад митохондрий и других клеточных структур, нарушается энергетический обмен, растение окончательно погибает.

Интенсивность дыхания розы в срезке гораздо ниже, чем на материнском растении, причем это снижение доходит до 50%. Такое снижение наблюдается в течение трех дней, затем происходит некоторый подъем интенсивности дыхания. Характерно, что лепестки розы имеют значительно большую интенсивность дыхания, чем цветок целиком. Интенсивность дыхания лепестков возрастает перед раскрытием бутона, достигая максимума при полном раскрытии цветка, после чего наблюдается уменьшение этого показателя. В общем балансе дыхания на долю лепестков срезки розы приходится около 80%.

Срезанные цветы с большой интенсивностью дыхания хранятся гораздо хуже срезки с небольшим значением этой величины. Поэтому задача технологии хранения состоит в том, чтобы уменьшить интенсивность дыхания. При этом небольшой запас питательных веществ, которым обладает цветок, сохранится в течение более длительного времени. То же относится и к другим органам цветочных растений, предназначенных для хранения, — черенкам, семенам, луковицам, клубнелуковицам.

Один из наиболее эффективных и традиционно используемых методов снижения метаболических процессов и уменьшения интенсивности дыхания — холодильное хранение. При правильном выборе режима можно резко уменьшить расход запасенных веществ в срезке цветов. Так, снижение температуры с 15 до 4°С вызывает уменьшение интенсивности дыхания срезанных цветов розы в 3 раза.

Дыхание растений определяется диффузией кислорода в растительные клетки и в некоторых случаях может иметь место даже при отрицательных температурах. Однако для большинства декоративных культур дыхательные процессы резко тормозятся при температуре, близкой к 0°С. При такой температуре происходят изменения в протоплазме, которые могут привести к гибели растительных клеток, гибель может быть и следствием приостановки дыхания. В связи с этим часто бывает весьма трудно установить причину гибели растения при пониженных температурах. Поэтому нижняя допустимая температурная граница для некоторых цветов лежит существенно выше нуля, достигает 3—5°С (срезка гладиолуса) и даже 10°С (орхидея).

Максимальная интенсивность дыхания для большинства декоративных растений отмечена при температуре 30—35°С, причем наблюдается и четко выраженная зависимость от времени: интенсивность дыхания снижается на протяжении достаточно длительного временного интервала.

Величина дыхательного коэффициента также варьирует при изменении температуры. При понижении температуры возрастает растворимость кислорода в клеточном соке, что сказывается на диффузии этого газа в растительные ткани. Ярко выраженную температурную зависимость имеет и активность многих ферментов, участвующих в дыхании, что связано с окислением тех или иных субстратов. Изменение дыхательного коэффициента при понижении температуры у разных растений неодинаково. Обычно величина дыхательного коэффициента у цветов приближается к единице и мало изменяется с течением времени хранения. В качестве дыхательного субстрата используются в основном сахара, но при отцветании или перезревании субстратом биологического окисления становятся и белки, что может привести к снижению дыхательного коэффициента до 0,5.

Хранение черенков и цветов в присутствии поглотителя этилена

Один из методов снижения интенсивности дыхания цветочной срезки, а значит, и продления сроков ее хранения — это уменьшение концентрации кислорода в хранилище или упаковке. Окисление органических субстратов при дыхании связано с диффузией кислорода в растительные ткани. Последняя определяется парциальным давлением кислорода, зависящим от концентрации этого газового компонента. В диапазоне объемных концентраций от 0 до 10% интенсивность дыхания возрастает, но этот рост не всегда имеет линейный характер. Прямая пропорциональность отмечена в более узком диапазоне концентраций — 0—5%.

Проникновение кислорода в глубь растительных тканей зависит и от морфологических свойств органов растений. В основном газообмен срезки происходит через устьица, на внешний покров — кутикулу приходится лишь небольшая его часть. Там, где отсутствуют устьица, например у семян, луковиц, газообмен идет через толстую кутикулярную оболочку постепенно и зависимость поглощения кислорода имеет вид прямой. Отклонения от прямой линии в сторону большего (гиперболического) роста интенсивности дыхания с повышением концентрации кислорода свидетельствуют о том, что, начиная с некоторых пороговых величин, концентрация кислорода перестает быть единственным фактором, ограничивающим дыхание, и начинает проявляться влияние других факторов: концентрации дыхательных субстратов, активности ферментного аппарата и т. п. Кроме того, передвижение кислорода в растительном организме может происходить не только диффузионным путем.

Для проведения расчетов, связанных с установлением газового режима в хранилищах, контейнерах, упаковках с цветочной продукцией, в особенности для режимов, характеризующихся относительно малой концентрацией кислорода (3—5°С), можно принять линейную зависимость интенсивности дыхания [м³/(кг•с)] от концентрации кислорода:

К - K₀V₁/V, (3)

где K₀ — интенсивность дыхания в обычной атмосфере (21% O₂), м³/кг•с; V₁, V — соответственно первоначальный и текущий объемы кислорода, м³.

Выделяющийся в процессе дыхания углекислый газ также оказывает определенное влияние на интенсивность дыхания. Возрастание концентрации этого газа приводит к некоторому снижению интенсивности дыхания, но этот эффект проявляется лишь при относительно больших значениях содержания СO₂. Как углекислый газ, так и различные углеводороды блокируют активность ферментов биологического окисления.

На процессы дыхания в значительной степени влияет и водный режим растений. Интенсивность дыхания созревающих семян уменьшается по мере уменьшения их влагосодержания, и сухие семена, луковицы, клубнелуковицы дышат относительно слабо, так как находятся в состоянии физиологического покоя. Добавление влаги выводит их из этого состояния, что сопровождается возрастанием интенсивности дыхания. Иная картина наблюдается при подсыхании срезки цветов. Сначала интенсивность дыхания повышается, после чего она снижается до уровня более низкого, чем вначале. Если потеря влаги не вызвала необратимого повреждения тканей цветка, то дыхание может стабилизироваться на таком более низком уровне. Если затем срезка будет обеспечена достаточным количеством воды, то дыхание может возвратиться к исходному уровню, при условии что пониженная влажность, которая часто бывает при так называемом сухом хранении, не привела к падению влагосодержания ниже критической величины. В противном случае возобновление водоснабжения уже не восстанавливает нормальное дыхание, происходит дальнейшее разрушение клеточных структур, и растение гибнет.

При изменении содержания влаги дыхательный коэффициент может изменяться в разные стороны, что связывают с неодинаковой чувствительностью различных ферментов к влаге и с возможными субмикроскопическими изменениями клеточных структур, определяющими диффузию дыхательных субстратов. Помимо этого, влагосодержание влияет на проницаемость клеточных мембран для разных газовых компонентов.

Рассмотрим пример пересчета. Известно, что лепестки розы имеют интенсивность дыхания 500 мг СО₂/(кг•ч). Необходимо выразить эту величину в м³/(кг•с). С учетом приведенного выше соотношения получим: К = 1,41•10^-10•500 =7,05•10^-8, м³/(кг•с). Это значение соответствует также 70,5 мкл/(кг•с). В таблице 2 приведены данные об интенсивности дыхания черенков и срезки некоторых цветов.

Таблица 2. Интенсивность дыхания цветов и черенков