Пререпродуктивный период [1990 Баранова М.В.

Прорастание семян и развитие проростка. Для всех лилий фазу проростка определяет длительность жизни зародышевых структур — семядоли, первичного корня и побега.

При прорастании семени из его микропилярного конца появляются первичный корень, густо покрытый корневыми волосками, короткий гипокотиль и вслед за ними семядоля, в основании которой находится зародышевая почечка — плюмула. Семядоля состоит из гаустория, влагалища и черешка, который связывает гаусториальную часть с влагалищем (рис. 16, а).

Гаусторий остается в семени и выполняет функцию сосущего органа, перекачивая питательные вещества из эндосперма к зародышевой почечке. Он покрыт особым всасывающим эпителием. Функционирование гаустория прекращается после полного использования запасных питательных веществ эндосперма семени.

Нижняя часть семядоли — влагалище имеет незамкнутые края. Края влагалища разрастаются и прикрывают зародышевую почечку, не препятствуя дальнейшему росту и формированию молодой луковицы. Разрастание влагалища семядоли сопровождается значительным увеличением объема верхушечной меристемы почки, в результате чего на конусе нарастания закладывается первый листовой зачаток, позднее дифференцирующийся в ассимилирующий, или низовой, лист луковицы.

Гаусториальная и влагалищная части семядоли по строению относительно сходны у проростков разных лилий. Различия проявляются в степени развития черешка семядоли и функциях, которые он выполняет. Эти признаки определяют два основных типа прорастания семян лилий: подземнопрорастающие (гипогеальные) и надземнопрорастающие (эпигеальные). У первых черешок семядоли не разрастается или разрастается очень слабо и не зеленеет, сохраняя семя под землей. У вторых черешок семядоли сильно разрастается и зеленеет, вынося семя на поверхность почвы (рис. 16, б). Некоторые виды лилий характеризуются переходным типом прорастания семян (Баранова М. В., 1974).

Рис. 16. Типы прорастания семян лилий: а — подземный; б — надземный; в — переходный; 1 — проросток л. канадской; 2 — проросток л. леопардовой; 3 — сеянец л. даурской; 4 — сеянец л. кудреватой; 5 — начало прорастания семени; 6 — проросток л. белоснежной; 7 — сеянец л. карликовой; 8 — сеянец л. белоснежной с первым настоящим листом; 9 — сеянец л. королевской с первым листом; 10 — проросток л. Ледебура; 11 — сеянец л. Ледебура с первым листом; с — семядоля; г — гаусториальная часть семядоли; сc — средняя часть семядоли (черешок); вс — влагалищная часть семядоли; гк — главный корень; пк — придаточный корень; п — почечка; пл — первый настоящий лист; л — луковица

Семена лилий с подземным прорастанием отличаются в подавляющем большинстве длительным периодом прорастания. Черешок семядоли у них не превышает 5—7 мм длины, а у столононосных видов он едва разрастается, и в результате влагалище семядоли оказывается почти прижатым к семени. Сразу после прорастания семени влагалище быстро увеличивается в размере, формируя маленькую луковицу.

Первый лист у проростков этой группы видов появляется через 1—3 месяца после прорастания. В первый год надземного развития этот лист обычно единственный. С его появлением проросток переходит на самостоятельное питание, а семядоля вскоре засыхает. Исключение составляют столононосные виды, у которых семядоля (влагалище) функционирует в течение 8—12 месяцев. Их проростки в первый год не развивают зеленых листьев и живут за счет запасных веществ эндосперма семени. Лишь на второй год с появлением первого зеленого листа они переходят на самостоятельный (автотрофный) тип питания.

Корневая система проростков представлена главным первичным корнем, который живет не более двух месяцев. Появление придаточных корней связано с началом отмирания главного корня. У некоторых видов (л. кудреватая, л. Вашингтон и др.) главный корень продолжает функционировать одновременно с придаточными в течение еще 1—1,5 месяца. В основании главного и придаточных корней вскоре после их появления формируется контрактильная зона, благодаря чему проростки на самых ранних стадиях развития втягиваются в почву на оптимальную глубину.

Виды с надземным прорастанием семян составляют более половины всех видов лилий. В большинстве своем они характеризуются быстрым прорастанием (10—30 дней). У них активно растет черешок семядоли, достигая 60—80 мм длины. В зеленом линейном плоском черешке идет фотосинтез; кроме того, он служит для проведения запасных питательных веществ из эндосперма к растущей зародышевой почечке. В отличие от лилий с подземным типом прорастания семян влагалище семядоли разрастается у них слабо. Продукты ассимиляции откладываются в основном во влагалище первого ассимилирующего или низового листа. У большинства видов с надземным прорастанием первый лист появляется сразу вслед за семядолей. В первый год у них развивается 2—4 (7) листа. Семядоля живет 2—3 месяца.

Среди лилий с надземным типом прорастания семян есть исключения: у л. пиренейской, л. помпонной, л. халкедонской, л. карниольской в первый год семядоля является единственным фотосинтезирующим органом проростка. Первый лист появляется у них только на второй год. В первый год жизни у этих лилий формируются только низовые листья (1—2), в которых откладываются продукты ассимиляции семядоли. Следует отметить, что их семена прорастают значительно дольше — в течение двух-трех месяцев в отличие от других надземнопрорастающих лилий.

Рост и формирование корневой системы в общем сходны с таковыми у подземнопрорастающих видов: главный корень живет 1—1,5 месяца и заменяется системой придаточных корней также с хорошо выраженной контрактильной зоной.

Среди лилий, как уже отмечалось, выделяется группа видов с переходным типом прорастания семян — л. однобратственная, л. Кессельринга, л. Ледебура, л. родопская, л. многолистная. л. Совича. Им присущи некоторые особенности как подземного, так и надземного типов прорастания. Черешок семядоли разрастается у них сильнее, чем у подземнопрорастающих видов. Он обычно остается в почве, но иногда выносит семя на поверхность и зеленеет (рис. 16, в).

Особый интерес вызывают виды (л. даурская, л. оранжевая, л. филадельфийская, л. малая, л. Перри, л. Гумбольдта), семена которых могут быть и подземно- и надземнопрорастающими. У первых трех видов семена обычно надземнопрорастающие, для последних трех чаще характерно подземное прорастание. Переходный тип прорастания семян у этих видов не обнаружен. В связи с этим представляют интерес исследования морфофизиологических особенностей семян, зародышей и проростков лилий, различающихся по типу прорастания семян, проведенные Е. А. Седовой (1982). Ею установлено, что морфоструктура зрелых семян лилий разных типов прорастания в общем сходна, и различия проявляются лишь в динамике расходования эндосперма и накопления сухого вещества, а также в сроках появления первого листа: у подземнопрорастающих он появляется позже, чем у надземнопрорастающих. Однако при изменении условий проращивания семян в эксперименте различия между разными типами несколько стираются. Так, например, при проращивании на свету подземнопрорастающих семян их проростки приобретают некоторое сходство с надземнопрорастающими — усиливается рост семядоли, отмечается ее позеленение (Седова Е. А., 1982).

Морфофизиологическое сходство семян с разным типом прорастания, существование видов лилий, способных прорастать как подземно, так и надземно, а также видов с переходным типом прорастания все это говорит о том, что тип прорастания — признак, который у некоторых видов лилий подвержен изменению, возможно, под влиянием экологических условий. И, действительно, виды, способные прорастать как надземно, так и подземно, занимают обширные ареалы и произрастают в различных экологических условиях. А. Д. Имс (1964), говоря о типах прорастания семян, подчеркивал, что в ходе эволюции однодольных изменение типа прорастания совершалось легко и много раз.

Появление первого листа — дальнейшая ступень развития проростка лилий. У большинства лилий он появляется еще при жизни семядоли. Первые листья проростков лилий простые, цельные, часто с черешком и широким влагалищем при основании. Влагалища первых листьев после отмирания пластинок и черешков сохраняются как запасающие органы (чешуи), формируя луковицу. Первые листья проростков разных видов различаются наличием или отсутствием черешка, шириной его основания, размером и формой пластинки (рис. 17). Пластинки первых листьев лилий бывают широколанцетные, ланцетные с тупой или заостренной верхушкой и линейные. Форма первого листа проростков лилий всегда постоянна для каждого вида (Баранова М. В., 1974).

Рис. 17. Форма первых листьев сеянцев лилий: 1 — лилия кудреватая; 2 — лилия белоснежная; 3 — лилия королевская; 4 — лилия приятная

Subsp. cattaniae (Vis.) Degen - л. кудреватая подвид Каттани

Subsp. pilosiusculum (Freyn) Iljin ex B. Fedtsch. - л. кудреватая подвид слабоволосистый

L. pensylvanicum Ker-Gawl. - л. пенсильванская (л. даурская)

L. lanciforlium Thunb. - л. ланцетолистная (л. тигровая)

L. pensylvanicum Ker-Gawl. - л. пенсильванская (л. даурская)

Subsp. andinum (Nutt.) Wherry - л. филадельфийская подвид андийский

L. pseudotigrinum Carriere - л. ложнотигровая (л. Максимовича)

L. pumilum Delile - л. карликовая L. regale Wils. - л. королевская

По форме первого листа проростка все лилии можно подразделить на четыре группы.

1-я группа. Лист небольшой широколанцетный или ланцетный с заостренной верхушкой и скругленным основанием (длина пластинки 0,8—2 см); пластинка внезапно переходит в длинный черешок (2—4 см). Основание черешка узкое. Такие листья у многих видов лилий Восточной Азии и большинства видов Северной Америки: у л. золотистой, л. прекрасной, л. японской, л. красноватой, л. Брауна, л. кудреватой, л. Хансона, л. слабой, л. двурядной, л. циндаоской, л. канадской, л. Грея, л. Келлогга, л. Гумбольдта, л. приморской, л. Боландера, л. Келли, л. западной, л. леопардовой, л. великолепной, л. Вашингтон, л. краснеющей. Семена подавляющего большинства видов этой группы подземнопрорастающие, прорастают длительно. Три вида — л. Гумбольдта, л. малая, л. Перри — как подземно-, так и надземнопрорастающие. В строении первого листа видов этой группы преобладают мезоморфные признаки. Несколько видов этой группы (л. кудреватая, л. Хансона, л. слабая, л. двурядная, л. циндаоская) имеют сетчатое жилкование листа, что не свойственно листьям зрелых растений.

2-я группа. Лист крупный, ланцетный (длина пластинки 2,5—3,5 см), со скругленной верхушкой и длиннооттянутым основанием, постепенно переходящим в короткий черешок. К этой группе относятся виды Европы и Кавказа: л. белоснежная, л. халкедонская, л. карниольская, л. пиренейская, л. помпонная, л. однобратственная, л. Совича, л. Кессельринга, л. понтийская, л. реснитчатая, л. родопская, л. Ледебура, л. многолистная. Семена этих видов надземнопрорастающие или характеризуются переходным типом прорастания. Прорастание длительное.

3-я группа. Лист крупный, ланцетный (длина пластинки 2,5—3,5 см), с заостренной верхушкой и оттянутым основанием, переходящим в длинный (3—4 см) черешок. К этой группе относятся виды Центрального и Юго-Западного Китая и Индии: л. королевская, л. белоцветковая, л. Генри, л. Кониси, л. серножелтая, л. нилгирская, л. Саржент, л. непальская, л. Дюшартра, л. ланконгская. Семена видов этой группы прорастают надземно и быстро.

4-я группа. Лист линейный, заостренный, постепенно сужается к основанию; черешок не выражен. Основание черешка широкое. Эта группа включает главным образом восточноазиатские лилии: л. приятная, л. мозолистая, л. поникающая, л. Буша, л. Давида, л. Уиллмотт, л. карликовая, л. первоцветная, л. тайваньская, л. филиппинская, л. Валлиха, л. Маклин, л. Лейхтлина, л. тигровая, л. Максимовича, л. длинноцветковая, а также виды Северной Америки и Европы с кубковидными цветками: л. филадельфийская, л. даурская, л. луковиценосная, л. оранжевая. Семена большинства видов этой группы надземнопрорастающие и прорастают быстро. Виды с кубковидными цветками способны также прорастать подземно и длительно. В анатомическом строении линейных листьев видов этой группы можно отметить усиление признаков ксероморфности в сравнении с широколанцетными черешковыми листьями.

У видов подземно- и надземнопрорастающих форма первого листа остается постоянной: у л. даурской и л. филадельфийской, семена которых чаще прорастают надземно; первый лист линейный, заостренный, с невыраженным черешком; у американских видов: л. Малой, л. Перри, л. Гумбольдта, семена которых в большинстве случаев прорастают подземно; первый лист широколанцетный, сходный по форме с другими американскими видами, принадлежащими 1-й группе.

Анализируя группы видов со сходной формой первого листа проростков, можно отметить, что среди них есть виды с семенами как подземно-, так и надземно-прорастающими. Но соотношение числа видов с определенным типом прорастания в каждой группе различно. Так, семена большинства видов лилий с мелкими широколанцетными черешковыми первыми листьями проростков прорастают подземно, длительно и, как показали дальнейшие исследования, отличаются медленным темпом развития. Линейные или ланцетные крупные листья характерны для большинства надземнопрорастающих видов. Семена их прорастают быстро, и все дальнейшее развитие растений проходит значительно активнее.

Форма первого листа в совокупности с типом и скоростью прорастания — надежный диагностический признак, который помогает распознавать виды лилий уже на ранних стадиях развития растений. Эти признаки помогают в отборе гибридных сеянцев. По ним можно судить, какие признаки (материнские или отцовские) унаследовали данные растения.

Ювенильная стадия. Проростки лилий после отмирания семядоли и первичного главного корня вступают в новую возрастную стадию развития — ювенильную. У лилий она охватывает время от отмирания семядоли и главного корня до появления первого удлиненного надземного побега. Продолжительность этой стадии различна у разных видов лилий и составляет от нескольких месяцев до трех-четырех лет.

Все лилии в ювенильной стадии имеют сходную структуру (рис. 18, б): побег возобновления укороченный розеточный; на нем формируются ассимилирующие и низовые листья, а их влагалища, разрастаясь, формируют молодую луковицу; почка возобновления расположена на вершине донца. Наряду с многочисленными придаточными ветвящимися корнями у ряда видов в этот период появляются специализированные втягивающие (контрактильные) корни.

Рис. 18. Возрастные периоды развития лилий: А - пререпродуктивный период; а - проросток; б - ювенильная стадия; в - вергинильная стадия; 1 - общий вид; 2 - схема строения

Формирование луковицы начинается с первых этапов развития растения. Процесс формирования запасающих органов идет сопряженно с процессом их заглубления и продолжается в течение всей жизни растения, обеспечивая защиту почек возобновления.

Продолжительность ювенильной стадии связана у лилий с интенсивностью формирования и роста органов растения: чем медленнее идет формирование и рост, тем она продолжительнее. Так, у видов, у которых ювенильная стадия длится 3—4 года, — л. кудреватая, л. пиренейская, л. Кессельринга, л. Вашингтон и др. (Изучение онтогенеза проводилось на растениях, выращенных в сходных условиях, без применения агротехнических мероприятий, ускоряющих их развитие) — в первый год появляется один лист, или первый лист появляется лишь на второй год. В последующие один-два года на молодом растении формируется также по одному ассимилирующему и одному низовому листу. Их размеры от года к году увеличиваются, но число не превышает двух. К концу третьего года в луковицах этих видов насчитывается по 5—7 чешуи. Лишь на третий-четвертый год в луковице закладывается первый надземный побег.

У видов с короткой (1 год) ювенильной стадией — л. карликовая, л. Буша, л. одноцветная, л. поникающая, л. приятная, л. Уиллмотт, л. мозолистая и др. — в первый год формируются 2—4 ассимилирующих листа и 1—2 низовых. Уже в конце первого года жизни луковица достигает 10—12 мм в диаметре и состоит из 5—6 чешуи. Надземный побег появляется у них на второй год. Виды этой группы имеют надземно- и быстропрорастающие семена, первый лист проростков линейный.

Наиболее короткую ювенильную стадию имеют два вида — л. филиппинская и л. тайваньская; он длится всего лишь 4—6 месяцев. Развитие растений идет очень интенсивно: семена прорастают через 7—10 дней, вслед за семядолей один за другим появляются 5—7 узких линейных листа, а затем первый надземный побег.

Виргинильная стадия. Появление первого удлиненного надземного побега завершает ювенильную стадию развития у лилий и означает вступление их в новую возрастную стадию — виргинильную, или взрослое вегетативное возрастное состояние (рис. 18, в).

Переход в виргинильную стадию связан с изменением структуры побега, который с этого периода представлен, как и у взрослого растения, двумя частями — базальной укороченной и надземной удлиненной. Но удлиненная часть побега в этот период у большинства лилий не несет цветков. Продолжительность стадии от года до нескольких лет и зависит от вида лилии и условий выращивания. У л. филиппинской, л. тайваньской, л. карликовой, л. Буша, л. мозолистой первый надземный побег обычно цветоносный. В этом случае ювенильные растения непосредственно вступают в репродуктивный период, минуя виргинильную стадию.

С появлением надземного побега у лилий яснее проявляется направление роста базальной части побега. С возрастом эти различия выявляются более сильно.

С появлением удлиненной надземной части побега возобновления на его укороченной подземной части, т. е. в луковице, обычно прекращается формирование зачатков зеленых листьев и начинается заложение преимущественно запасающих низовых листьев (чешуи). Лишь у трех видов лилий — л. белоснежная, л. Кэтсби, л. радужная — листья продолжают формироваться на укороченной базальной части побега. Эта особенность сохраняется у этих видов на протяжении всей жизни.

У остальных видов лилий в виргинильной стадии возможны случаи формирования зеленых листьев на базальной укороченной части побега. Их формируется не более одного — трех (рис. 18, в). Они имеют длинные черешки и крупные пластинки (у л. кудреватой, например, пластинка листа достигает 12 см длины и 5,5 см ширины), значительно превосходящие по размерам безчерешковые листья надземной части побега (у л. кудреватой — 3—5 см длины и 1,5—2 см ширины). Листья на укороченной части побега начинают вегетацию сразу после заложения — летом текущего года; зачаток удлиненной надземной части того же побега формируется в почке позже, осенью текущего года, но вегетировать начинает только с весны следующего года. Таким образом, листья укороченного побега вегетируют на год раньше листьев на удлиненной части того же побега.

С переходом растений к цветению формирование зачатков зеленых листьев в луковице прекращается. Длительность пребывания растений в виргинильной стадии различна у разных видов. У л. Вашингтон, л. кудреватой, л. пиренейской и др. он длится в течение трех-четырех лет, т. е. побеги в течение трех-четырех лет остаются вегетативными. Из года в год на побегах увеличивается только число низовых и ассимилирующих листьев. Их увеличение идет до тех пор, пока не достигает определенного минимума, при котором на надземном побеге начинают формироваться цветки. Для каждого вида лилий существует более или менее постоянное минимальное число чешуи и листьев на надземной и подземной частях побега, при котором молодое растение переходит к цветению: у л. карликовой, например, при наличии в луковице 3—4 чешуи и 6—8 листьев на надземной части побега; у л. пиренейской — при 15—20 чешуях в луковице и свыше 100 листьев на надземной части побега и т.д.

У большинства лилий только первый надземный побег вегетативный; на второй год на надземном побеге формируются цветки.

В виргинильной стадии у лилий появляется способность к формированию пазушных почек на побеге, иными словами, способность к вегетативному размножению. Почки могут закладываться на укороченной части побега в луковице, в подземной зоне удлиненного побега и в пазухах его листьев. Способность формировать почки в определенной части годичного побега — одна из характерных особенностей вида лилий.

В виргинильной стадии у лилий появляются и другие специфические особенности, присущие каждому виду: тип листорасположения, столоны, анизотропные побеги и т. д.