Морфологические и биологические особенности винограда
Виноград — одна из важнейших культур в плодоводстве. В СССР его возделывают в Молдавии, на юге Украины, на Кавказе, в Средней Азии. В последнее время культура винограда значительно продвинулась и в умеренную зону. Здесь граница его распространения проходит по линии Смоленск — Калинин — Иваново — Казань — Уфа. Площадь виноградников в стране в 1940 г. составляла 330 тыс. га, а 1980 г.— около 1300 тыс. га, урожайность 35,6 ц и 63,3 ц с 1 га соответственно.
Основную массу винограда используют для производства виноградных вин, часть — для потребления в свежем виде. Высушенные ягоды специальных сортов поступают в продажу под названием изюм и сабза.
Классификация винограда. Среди родов семейства Виноградовые (Vitaceae Lindl) практическое значение в виноградарстве имеет род Витис (Vitis), около 50 видов которого распространены в субтропиках северного полушария (рис. 63). Все виды рода Vitis имеют значение как материал для выведения новых сортов. По происхождению их делят на три группы: европейские, азиатские и американские виды.
Рис. 63. Виды винограда: 1 - дикий виноград Витис сильвестрис; 2 - культурный вид Витис винифера (среднеазиатский сорт Хусайне); 3 - амурский виноград; 4 - североамериканский вид Витис лабруска
С древнейших времен культивируют продуктивные формы дикорастущего винограда (Vitis vinifera silvestris L.). Кроме этого вида, приобрели большое значение, особенно после появления в Европе филлоксеры, американские виды Витис рипариа (V. riparia Michx), Витис рупестрис (V. rupestris Scheele), Витис берландиери (V. berlandieri Planch), устойчивые к филлоксере. На Дальнем Востоке, а также в Китае и Японии известен амурский (уссурийский) виноград (Vitis amurensis Rupr.) — морозоустойчивый вид, который использовал И. В. Мичурин при гибридизации.
Морфологические особенности растений рода Vitis. Большинство представителей рода — лазающие кустарники, или лианы, с развитыми усиками, которые обвиваются вокруг опоры. Усики ветвистые, стеблевого происхождения и представляют видоизмененные, ставшие бесплодными соцветия.
Листья с прилистниками, располагаются спирально? простые или лопастные. Цветки мелкие, в соцветиях, обоеполые, нередко и однополые (не развиты тычинки или пестик). Чашечка, венчик и завязь 5—4-членные. Чашечка слаборазвитая, расположена у основания цветка в виде валика с небольшими малозаметными зубчиками. Лепестки венчика чередуются с чашелистиками и при распускании бутонов либо отгибаются назад, либо, срастаясь друг с другом верхними частями, опадают в виде колпачка. Тычинки размещены против лепестков в один круг. Между тычинками и завязью находится нектарник в виде отдельных железок или сплошного по краю лопастного кольца. Завязь верхняя, с двумя гнездами, в каждом гнезде два семязачатка. Плоды — ягоды, включают четыре семени. Семена с эндоспермом.
Типичный 5-мерный цветок винограда правильный. Однако у некоторых американских видов цветки с недоразвитым пестиком, т. е. функционально мужские, у европейских сортов есть цветки с поникающими тычинками и недоразвитой пыльцой (Шасла, Наполеон, Чауш, Мадлен Анжевин). Такие растения требуют сортов-опылителей. У отдельных сортов винограда встречаются цветки с двумя кругами тычинок (второй круг развивается из нектарников), цветки с махровым венчиком и хорошо развитой чашечкой, а также цветки с неопадающим венчиком, который открывается свободными лепестками, остающимися на цветоложе.
Обоеполый цветок имеет короткую цветоножку и расширяющееся плоское цветоложе, на котором развивается околоцветник. Он состоит из редуцированной и поэтому малозаметной чашечки и венчика из пяти сросшихся зеленоватых лепестков, опадающих колпачком, когда тычинки достигают зрелости.
Третий круг цветка представлен нектарниками из пяти железок, сросшихся основанием. Между железками формируются пять тычинок, имеющих длинную нить, крупный связник и пыльник, вскрывающийся боковой продольной щелью. Центральную часть цветоложа занимает пестик (рис. 64). Его завязь разделена стенкой двух сросшихся плодолистиков и имеет два небольших гнезда. Каждый плодолистик включает два семязачатка, повернутых пыльцевходом к основанию завязи. Толстая стенка завязи переходит в короткий столбик с округлым рыльцем. По внешнему виду пестик винограда похож на плод груши.
В цветоножку входит 15-18 проводящих пучков, которые разветвляются в цветоложе и проходят во все элементы цветка (рис. 65). В зрелой ягоде они образуют «метелочку», у которая остается на цветоложе, если ягоду оторвать.
У цветков винограда пыльники и рыльце пестика созревают одновременно, в это же время опадает колпачок венчика. Пыльца, попавшая на рыльце, прорастает через столбик к семязачаткам, и происходит оплодотворение.
Ягода винограда формируется из клеток завязи, образуя три слоя околоплодника (рис. 66): экзокарпий (кожицу), мезокарпий (мякоть) и эндокарпий (внутренний слой мякоти вокруг семян — сердечко). Консистенция околоплодника бывает мясистой (плотной) и сочной, а также тающей, как у сорта Изабелла. Мякоть обладает вкусом и запахом (мускатным, лисьим). Форму ягоды можно определить на ранних этапах развития пестика. Различают круглые, сжатые, овальные, яйцевидные, обратнояйцевидные, продолговатые, изогнутые ягоды, а по величине — маленькие, средние, большие и очень большие (10, 15, 20 и более 20 мм соответственно).
Рис. 66. Продольный срез через плодоножку и ягоду винограда: 1 — плодоножка; 2 — цветоложе (подушечка); 3 — проводящая система (образует метелочку); 4 — семя; 5 — эндо- и мезокарп; 6 — экзокарп; 7 — сухой столбик и рыльце (пупок)
Соцветие — сложная кисть. У винограда она формируется из специализированного сильноразветвленного генеративного побега, имеющего несколько порядков ветвления (осей). Главная ось соцветия и ее боковые ответвления долго сохраняют активную верхушечную меристему, образуя неопределенное число цветков.
Соцветие со зрелыми плодами называют гроздью (кистью), в которой различают ножку, гребень и ягоды. Гребень состоит из осей соцветия первого и последующих порядков и плодоножек с цветоложем (подушечкой). Он составляет 3—7% массы грозди. В зависимости от характера ветвления соцветий образуются грозди различной формы: цилиндрические, конические, крылатые и ветвистые. Величину грозди определяют сравнением с длиной среднего междоузлия виноградной лозы: мелкая равна половине междоузлия, средняя — одной длине и крупная — двум и более междоузлиям. По ширине выделяют узкие грозди, когда их ширина в половину меньше длины (соотношение 1:2), и широкие с соотношением 2:3 или 1:1.
Побеги. Система побегов куста винограда определяется избранной формировкой. Однако независимо от формировки основой урожая являются годичные побеги, так как виноград плодоносит лишь на текущем приросте.
Годичный побег развивается из почки, которая является генеративной, так как в ней заложены все элементы побега: узлы, междоузлия, листья, соцветия и усики. Кроме этого, в почке имеется верхушечная меристема, способная производить новые элементы побега, т. е. листья, узлы, междоузлия, а также соцветия и усики. Во время роста почки первыми развиваются ранее заложенные в ней элементы, а затем новые, образованные верхушечной меристемой. Часть побега с почкой, междоузлием и листом называют метамером, из которых и состоит побег (рис. 67). Усик и соцветие закладываются в почке как осевое завершение побега. Эти побеги специализированы, но их осевая природа доказывается супротивным положением с листом (у винограда очередное листорасположение) и характером ветвления (рис. 68). Побег винограда растет верхушкой и путем растяжения междоузлий, за счет оставшейся в узлах меристемы.
Почки винограда по строению различаются даже в пределах одного побега по его длине от основания к верхушке. Закладываются они в пазухе каждого листа и на верхушке побега.
Пазушные почки начинают формироваться с момента заложения зачатков листьев (листовых бугорков) в почке предшествующего года. Они возникают в пазухе первичного листа в виде меристематического бугорка, который развивается по мере роста побега. В почке образуются внешние чешуйчатые листья, которые закрывают снаружи метамеры будущего побега, а в пазухе чешуйчатых листьев появляются 3—7 боковых почек, в которых также закладываются метамеры побегов. Пазушная почка винограда (глазок) имеет главную почку и несколько боковых (запасных), способных прорастать в год заложения, образуя пасынковые побеги (рис. 69). В благоприятных условиях в почках, начиная с четвертого-пятого узла, закладываются соцветия по мере роста побега. Однако выше первого усика соцветия не формируются. Спящие почки винограда образуются из непроросших пазушных, сохраняются в коровой части ветки и часто многократно ветвятся. Эти почки пробуждаются к росту при недогрузке куста, а также в условиях, когда утрачены все однолетние побеги.
Корневая система. У сортового винограда, выращенного из черенков, корневая система по происхождению придаточная, по форме мочковатая, придаточные корни образуются на черенке в зоне узла и подчинены определенным закономерностям роста. Так, из-за полярности сильнее растут корни, образовавшиеся на нижнем (пяточном) узле черенка, корни засухоустойчивых сортов скорее и более вертикально направляются в глубь почвы, молодые корни, появившиеся у поверхности земли (росособиратели), замедляют рост основных корней и т. п.
Объем и мощность корневой системы при прочих равных условиях зависят от биологических особенностей сорта структурного состава почвы, температурного режима, глубины залегания грунтовых вод, развития листовой поверхности, а также от формировки и обрезки куста. В среднем корневая система винограда занимает в почве полусферу диаметром по горизонтали 2,5—3 м и радиусом по глубине 1,5—3 м. Основная масса активных корней винограда в возрасте 10—50 лет залегает на глубине 50—60 см.