Глава 2. Морфологическая характеристика плодовых и ягодных растений
У всех садовых растений, в том числе и у плодовых, ягодных, декоративных и овощных, основными вегетативными органами являются побег и корень, а генеративными — цветок или соцветие. Все остальные части растения (ветви, почки, ствол и т. д.) — видоизменения основных вегетативных органов.
Надземная система. Плодовые растения имеют надземную и подземную части, граница между которыми называется корневой шейкой. У семенных растений она формируется из подсемядольного колена проростка и является настоящей, или типичной, а у вегетативно размноженных — условной. Корневую шейку определяют по переходной окраске между стеблем и корнем, а также по месту отхождения самых верхних боковых корней.
Многие плодовые деревья представляют собой комбинацию из двух частей: подвоя (корневая система или корневая система и небольшая нижняя часть штамба) и привоя (надземная часть). В этих случаях на нижней части штамба у молодых растений можно заметить место прививки (рис. 1).
Рис. 1. Схема строения плодового дерева: 1 - конкурент; 2 — побег продолжения; 3 — центральный проводник, или лидеp; 4 — волчок (вертикально растущий жировой или водяной побег); 5 — скелетная ветвь первого порядка ветвления; 6 — полускелетная ветвь второго порядка ветвления; 7 — штамб; 8 — место прививки; 9 — типичная (настоящая) корневая шейка; 10 — корневой отпрыск; 11 — условная корневая шейка корневого отпрыска; 12 — вертикальный корень первого порядка ветвления; 13 — горизонтальный корень первого порядка ветвления и 14 — второго порядка; 15 — остаток главного корня нулевого порядка ветвления
Совокупность всех разветвлений надземной части дерева называется кроной. Габитус растения (внешний вид, облик) зависит от породы, сорта и внешних факторов. По форме крона может быть пирамидальной, шаровидной и т. д., состоять из многих осевых разветвлений или только из одной оси.
Наиболее развитая в кроне центральная ось называется стволом, часть ствола от основания до первых нижних ответвлений — штамбом, а выше — центральным проводником, или лидером. Лидер заканчивается побегом, получившим название побега продолжения. У отдельных древесных растений центральный проводник часто трудно выделить, он теряется в кроне, и тогда такие растения называют деревьями с теряющимся лидером.
Ствол является основной несущей конструкцией дерева. В плодоводстве его принято считать осью нулевого порядка ветвления. Ветви, отходящие от ствола, называют ветвями первого порядка ветвления, боковые ответвления на ветвях первого порядка — ветвями второго порядка и т. д. Обычно у полновозрастных деревьев число порядков ветвления достигает шести—восьми, в отдельных случаях больше.
Многолетние ветви представляют собой совокупность разновозрастных частей — годичных приростов разных лет, разграниченных внешними годичными кольцами. Возрастное название ветви (одно-, двух-, трехлетняя и т. д.) устанавливают по числу лет, прошедших с момента образования Центральной оси этой ветви. Оно совпадает с возрастом первого годичного прироста.
По интенсивности роста у молодых растений и по мощности развития у взрослых деревьев выделяют три группы ветвей: скелетные, полускетные и обрастающие. В cовокупности ствол, скелетные и полускелетные ветви создают своеобразный скелет, или остов, дерева. На обрастающих ветвях формируется значительная или большая часть урожая, поэтому их также называют плодоносными, или генеративными.
К скелетным ветвям относят главным образом ветви первого и второго порядков ветвления с сильным ростом у молодых растений, в результате чего у полновозрастных деревьев они имеют длину от 150 см до нескольких метров. Менее крупные многолетние ветви второго, третьего и реже четвертого порядков ветвления (до 150 см) у взрослых деревьев называют полускелетными.
В некоторых современных, интенсивного типа кронах скелетных ветвей нет, а ветви первого и второго порядков формируют пол у скелетными. Обрастающие ветви у них отличаются слабым ростом, годичные приросты часто сильно укорочены, в результате чего их длина у взрослых деревьев не превышает 30—50 см.
Ветви отходят от ствола или более крупных несущих ветвей под углом, называемым углом отхождения. Его величина оказывает большое влияние на интенсивность роста боковой ветви и на прочность ее срастания с несущей. Поэтому при формировании кроны в качестве скелетных и полускелетных оставляют ветви с углом отхождения не менее 40—45°.
Между горизонтальными проекциями смежных скелетных ветвей первого порядка ветвления образуется угол, называемый углом расхождения. Величина углов расхождения влияет на прочность срастания ветвей со стволом и на рост проводника. Поэтому для создания прочной кроны в качестве скелетных выбирают смежные ветви с углом расхождения не менее 90°.
У типичных кустарников (смородина, крыжовник, гранат) ствола нет, а надземная система представляет собой совокупность разновозрастных ветвей, отрастающих от подземной стеблевой части куста. Такие прикорневые ветви называют ветвями нулевого порядка, боковые ветви, формирующиеся на центральных осях,— соответственно осями первого, второго и т. п. порядков (рис. 2). Мелкие однолетние и многолетние ветви, играющие основную роль в формировании урожая, обычно расположены на осях первого и второго порядков, их называют обрастающими веточками.
Рис. 2. Схема строения куста черной смородины: 1 - обрастающие ветви второго—четвертого порядка ветвления; 2 — однолетний побег (ветвь) возобновления нулевого порядка ветвления; 3 — двухлетняя ветвь, развившаяся из спящей почки у основания скелетной многолетней ветви; 4 — многолетняя ветвь нулевого порядка ветвления; 5 — подземное многолетнее корневище; 6 - корневая придаточная система мочковатого типа
В зависимости от внешнего вида и возраста обрастающие ветви у разных плодовых пород получили различные названия.
У семечковых пород выделяют следующие типы обрастающих ветвей.
Плодовые прутики. Однолетние ветви длиной более 10 см, обычно заканчивающиеся цветковой (генеративной) почкой. После первого года плодоношения превращаются в смешанные обрастающие ветви.
Копьеца. Тонкие однолетние ветви длиной до 10—12 см. Они отходят почти под прямым углом и имеют сравнительно с ростовыми побегами слаборазвитые боковые почки. Верхушечная почка может быть цветковой или вегетативной.
Кольчатки. Короткие обрастающие ветви длиной 0,5—3 см. Обычно имеют одну хорошо развитую верхушечную почку, междоузлия укорочецы. На концах кольчаток формируются цветковые почки. После плодоношения кольчатки становятся многолетними и превращаются в разветвленные или неразветвленные плодовые ветви. Разветвленные кольчатки в возрасте от 2—3 до 10—15 лет, с укороченными ежегодными приростами называются плодухами, а неразветвленные кольчатки, обычно с плодовыми сумками, получили название плодушек.
Смешанные обрастающие ветви. Многолетние ветви, основные оси и ответвления которых образованы приростами, относящимися к разным типам обрастающих ветвей (плодовые прутики, копьеца и кольчатки разного возраста).
Количественное соотношение разных типов обрастающих ветвей или преобладание только одного какого-либо типа является важным породным и даже сортовым свойством. В зависимости от преобладающего типа обрастающих ветвей у семечковых культур выделяют разные типы плодоношения, характерные для определенной группы сортов (например, кольчаточный тип плодоношения, смешанный тип и др.).
У косточковых пород обрастающими ветвями являются букетные веточки и шпорцы.
Букетные веточки. Неветвящиеся одно- или многолетние обрастающие ветви с сильно укороченными годичными приростами, со скученным расположением почек. Верхушечная почка, за редким исключением, вегетативная, а боковые почки генеративные.
Шпорцы. Короткие обрастающие ветви длиной 0,5—10 см, с небольшим ежегодным приростом, с укороченными междоузлиями и сближенным расположением боковых почек. При этом верхушечная почка обычно вегетативная, а боковые почки преимущественно генеративные. Конечная почка часто конусовидной формы с заостренной верхушкой, поэтому шпорцы заостренные. С возрастом у отдельных сортов они ветвятся.
Побег. Основной структурной единицей надземной системы у плодовых растений является побег, который представляет собой совокупность стебля, листьев и почек. Стебель является осевой частью побега, а листья и пазушные почки — боковыми. Побег развивается из почки и состоит из узлов и междоузлий. Участок стебля в месте прикрепления листа и почки (или нескольких почек в пазухе одного листа) называется узлом, а часть стебля между рядом расположенными узлами — междоузлием (рис. 3). В месте прикрепления листа стебель обычно более или менее утолщен. Это утолщение называется листовой подушечкой. После опадения листа на подушечке в месте прикрепления черешка остается хорошо заметное пятно или углубление — листовой рубец, расположенный ниже места прикрепления почки. На нем заметны листовые следы — остатки проводящих пучков черешка.
На поверхности стебля находятся чечевички, имеющие вид светлых или темных пятен разнообразной формы и величины. Поверхность стебля может быть гладкая или шероховатая, блестящая или матовая, голая или опушенная, шиповатая (малина) и т. д. Сильно варьирует и окраска.
У основания побега заметны сближенные между собою рубцы от опавших почечных чешуи, образующие внешнее годичное кольцо. Эти кольца хорошо заметны в течение многих лет, особенно у семечковых, косточковых и орехоплодных культур, и по ним легко определить возраст отдельных ветвей или всего растения.
Стебли обладают способностью к вторичному росту, или росту в толщину. При вторичном росте диаметр ветвей и ствола увеличивается в результате деятельности вторичной меристемы — камбия. Внутрь стебля откладываются новые слои ксилемы (древесины), а кнаружи — флоэмы. За один вегетационный период образуется слой древесины, который называют внутренним годичным кольцом.
Обычно в условиях средних широт рост побегов у большинства плодовых растений идет моноциклично и завершается формированием верхушечной почки. Нередко сформировавшиеся верхушечные почки трогаются в рост, и происходит второй цикл побегообразования. Такие побеги получили название летних, или ивановых, побегов.
У молодых растений со скороспелыми почками (абрикос, персик, миндаль, вишня) наряду с верхушечным ростом побега первой генерации наблюдается образование побегов второй, третьей и даже четвертой генераций из боковых почек, т. е. формируется разветвленный годичный побег.
В зависимости от интенсивности роста побеги делят на удлиненные или ростовые, и укороченные, а по типу почек — на вегетативные и генеративные. Побеги, развившиеся из верхушечной почки на приросте прошлого года, называются побегами продолжения, а развившиеся из боковых почек этого прироста — боковыми побегами. У семечковых пород из цветковой почки образуется побег, названный побегом замещения (рис. 4).
Рис. 4. Характер развития смешанной цветковой (генеративно-вегетативной) почки: А — кольчатка с цветковой верхушечной почкой; Б — обрастающая ветвь в середине и В — в конце вегетационного периода, после съема плодов и листопада; 1 - побеги замещения; 2 — те же побеги после листопада; 3 — рубцы от плодоножек; 4 — плодовая сумка; 5 — наружное годичное кольцо
Волчковые (жировые, или водяные) побеги — интенсивно растущие, с выраженным вертикальным направлением ростовые побеги. Они образуются в глубине кроны на многолетних скелетных и полускелетных ветвях.
Корнепорослевые побеги, или корневые отпрыски, формируются у отдельных плодовых растений из придаточных почек, возникающих на корнях.
Особенности побегообразования во многом определяют структуру надземной системы и в целом габитус растения, а интенсивность побегообразования зависит от породы, сорта, подвоя, климатических и погодных условий и принятой агротехники. По длине побегов продолжения на скелетных и полускелетных ветвях второго порядка ветвления судят об интенсивности роста деревьев и в целом о состоянии плодовых растений. Так, для получения регулярных и высоких урожаев у яблони нельзя допускать сокращения длины побегов продолжения менее 25—30 см.
Почки. Побег любого типа развивается из почки — зачаточного побега, находящегося в состоянии покоя. Почка состоит из оси, конуса роста, зачатков листьев или цветков (или тех и других), зачатков пазушных почек и кроющих почечных чешуи. Если почечных чешуи нет, почка называется открытой, или голой (земляника, малина, калина и др.), если они есть — закрытой (большинство плодовых растений).
На стебле почки формируются в пазухах листьев (угол между осью стебля и листом), поэтому они называются пазушными. Лист, в пазухе которого размещена почка, называют кроющим. Сидячая пазушная почка прикреплена к листовой подушечке непосредственно, у черешковых почек имеются отчетливо выраженные ножки.
В зависимости от положения на стебле почки подразделяют на верхушечные (концевые) и боковые. В пазухе одного листа формируется одна или несколько почек, т. е. они могут быть одиночные и групповые. Групповые почки характеризуются вертикальнорядным (одна над другой) или горизонтальнорядным размещением.
У многих плодовых и ягодных растений морфологически четко обособлена и хорошо видна невооруженным глазом лишь одна почка, а другие бывают едва заметны или их снаружи не видно, они скрыты в коре стебля. Такие почки называют погруженными, или запасными.
Почки могут образоваться не только в пазухах листьев, а и на различных участках стебля, корнях и даже на листьях. Почки, сформировавшиеся не в пазухах листьев, называют придаточными. У отдельных пород они имеют большое значение при вегетативном размножении, а также при восстановлении растений после гибели отдельных частей.
По типу зачаточных органов и новообразований различают почки вегетативные, генеративные и вегетативно-генеративные. Из вегетативной формируется удлиненный или укороченный побег, а из генеративной — цветок или соцветие. На побегах генеративные почки закладываются в пазухах боковых листьев. Поскольку зачатки вегетативных органов генеративных почек, как правило, не развиваются, то после цветения и созревания плодов на месте бывшей почки остаются лишь плодовые рубцы — следы от цветоножки или плодоножек. Такие почки часто называют простыми цветковыми.
Вегетативно-генеративные почки имеют одновременно полноценные зачатки цветков или соцветий, а также листьев и пазушных почек. Поэтому их называют еще смешанными цветковыми или просто смешанными. Из одной такой почки формируются генеративные органы и один или несколько удлиненных или укороченных побегов замещения. На побеге вегетативно-генеративные почки занимают верхушечное или боковое положение. Они свойственны семечковым породам, а также некоторым ягодным растениям. При этом у яблони, груши и некоторых других семечковых пород из смешанной почки развивается после плодоношения утолщенное стеблевое образование — плодовая сумка.
У основания плодовой сумки имеется хорошо выраженное годичное кольцо. Наряду с этим у основания побегов замещения появляется одно сплошное узкое кольцо, которое по внешнему виду можно принять за годичное. Эту особенность необходимо учитывать при определении возраста ветвей у пород, образующих плодовые сумки.
Сформировавшиеся на побеге почки у разных пород и сортов прорастают в новые побеги в различное время. Если в типичных условиях это происходит в год формирования почек, то их называют скороспелыми. Позднеспелые, или зимующие, почки прорастают только в начале следующего вегетационного периода.
Однако в год формирования или в следующем вегетационном периоде прорастают не все почки. Часть остается внешне недеятельной, но их оси ежегодно удлиняются в соответствии с утолщением ветви, в результате чего почка сохраняет поверхностное положение на стебле. Такие почки называют спящими. Способность к прорастанию они сохраняют в течение многих лет (например, у яблони до 20—25 лет). Ежегодный прирост спящих почек можно проследить на поперечном срезе ветвей по так называемым почечным следам. К группе спящих почек относятся и запасные почки. Количество таких почек, а также сроки, в течение которых они могут прорастать, в значительной степени зависят от породно-сортовых особенностей.
Пробудимость почек (процент прорастающих в побеги почек) у разных пород и сортов неодинакова. Кроме того, из пробудившихся почек отрастают побеги разной длины. Только часть из них бывает ростового типа (длиннее 10—20 см), а из остальных появляются обрастающие ветви. Свойство пород и сортов образовывать побеги ростового типа называется побегопроизводительной, или побегообразовательной, способностью.
Пробудимость почек и побегообразовательная способность определяют интенсивность и особенности ветвления стебля, а также габитус растения.
Лист. У плодовых и декоративных растений лист состоит из пластинки и черешка. Самая нижняя часть черешка называется листовым основанием. Листовидные органы у листового основания носят название прилистников, форма и величина которых бывает разной. Листья, имеющие все эти части, называются полными, листья без прилистников — черешчатыми, без черешка — сидячими.
Существует большое многообразие форм листьев. Различают простые, состоящие из одной листовой пластинки и черешка, и сложные листья, когда на главном черешке имеется несколько листочков.
У разных пород листья бывают неодинаковые по форме, опушенности и жилкованию. Черешки имеют разную длину, толщину, окраску и т. д. На побегах листья размещаются в определенной последовательности, наиболее распространено спиральное, или очередное, листорасположение.
Расположение листьев (и почек) на побеге подчиняется закономерности листорасположения, что в значительной степени определяет размещение боковых ответвлений на стебле, а также их пространственное положение. Поэтому изучение закономерностей листорасположения необходимо для решения отдельных вопросов формирования и обрезки плодовых деревьев и кустарников.
Рис. 5. Виды цветков (в разрезе): 1 - яблони; 2 - вишни; 3 — сливы; 4 — миндаля; 5 - грецкого ореха: а - мужской цветок (сильно увеличен), б - женский цветок; 6 — каштана сладкого: а — мужской цветок (сильно увеличен), б — женский цветок; 7 — инжира: а - мужской цветок, б - женский цветок (оба сильно увеличены); 8 - маслины; 9 - лимона; 10 — смородины
Цветок. Укороченный побег, приспособленный для полового размножения у покрытосеменных растений. Цветы у садовых растений по величине, окраске, строению околоцветника, тычинок и пестиков разнообразны. Если ветки имеют функционирующие тычинки и пестик, то они обоеполые, а если один из этих элементов отсутствует — однополые. При отсутствии или недоразвитии тычинок однополые цветки называют женскими, или пестичными, а при отсутствии пестика — мужскими, или тычиночными (рис. 5). Растения, на которых имеются обоеполые или одновременно мужские и женские цветки, называются однодомными (яблоня, слива, вишня, грецкий орех и др.). К двудомным относятся растения, у которых на одних особях имеются только мужские цветки (мужские растения), а на других — только женские (женские растения): облепиха, хмель, тополь, многие сорта клубники, фисташка и др.
Из цветковой почки развивается один (айва, алыча, персик и др.) или несколько цветков, объединенных в соцветие. У садовых растений наиболее распространенные типы соцветий — кисть (смородина, черемуха), щиток (груша, рябина, арония), зонтик (яблоня, вишня, слива), метелка (виноград, фисташка), развилина (земляника, клубника), сережки (мужские соцветия фундука, грецкий орех), колос (шелковица) и др. (рис. 6).
По способу опыления и оплодотворения садовые культуры делят на самоплодные (большинство сортов земляники, персика, абрикоса, айвы и др.) и самобесплодные (почти все сорта яблони, груши, черешни и др.). Самобесплодные сорта, даже с обоеполыми цветками, завязывают плоды только тогда, когда на пестик попадает пыльца другого сорта этой же породы (сорт-опылитель). Для завязывания плодов у двудомных культур требуется одновременная посадка наряду с женскими особями мужских растений-опылителей.
После оплодотворения растения формируют плоды. У садовых растений плоды принадлежат к нескольким ботаническим типам. Наиболее распространены яблоко (яблоня, груша, айва), костянка (слива, вишня, алыча), ягода (смородина, крыжовник), ягодообразные сборные семянка (земляника) и костянка (малина, ежевика) и др. Плод орех имеет твердый деревянистый околоплодник, в котором заключено одно семя, или ядро (фундук, грецкий орех). У миндаля плод — сухая костянка.
Корневая система. Корни и корневые системы у садовых растений различают по происхождению, размерам, положению в пространстве и выполняемым функциям.
По происхождению выделяют два типа корней и корневых систем: семенного происхождения и придаточные. Корневая система семенного происхождения образуется из первичного корешка зародыша. Вначале из него отрастает главный корень, на котором позднее возникают боковые. Этот тип корневой системы характерен для плодовых растений, привитых на подвоях, выращенных из семян.
Придаточные корни образуются не из первичного корешка зародыша или корней системы главного корня, а из любых других органов растений: стеблей, листьев, клубней и др. У плодовых растений придаточные корни развиваются преимущественно из стебля (крыжовник, смородина и др.).
По степени и характеру ветвления выделяют стержневые и бесстержневые корневые системы. В стержневой корневой системе по мощности развития резко выделяется главный корень. Бесстержневая корневая система представляет собой совокупность более или менее равноценных скелетных корней. Если они густо покрыты обрастающими корнями и корневыми мочками, то такие корневые системы называют мочковатыми.
Отсчет порядков ветвления проводят от главного корня, а у бесстержневых корневых систем — от наиболее мощных скелетных корней. Их принимают за нулевой порядок ветвления. От корней нулевого порядка отходят корни первого порядка, от корней первого порядка — корни второго порядка и т. д.
По величине различают корни скелетные, полускелетные и обрастающие. Скелетные и полускелетные корни длиной от 0,3 м до нескольких метров, диаметром от 3 мм до нескольких сантиметров. Обрастающие корни тонкие (до 3 мм), короткие (от долей миллиметра до нескольких сантиметров), третьего, четвертого и более высоких порядков ветвления. Мелкие, сильно разветвленные обрастающие корни называют корневыми мочками.
По положению в пространстве выделяют две группы корней: горизонтальные и вертикальные. Горизонтальные корни располагаются более или менее параллельно поверхности, и основная масса их залегает в слое почвы до глубины 50—80 см. Вертикальные корни растут почти отвесно вниз и проникают у крупных деревьев на глубину до 6—10 м и более.
По анатомическому строению и выполняемым функциям различают проводящие корни (вторичного строения) и активные, ростовые и всасывающие (первичного строения).
Ростовые корни первичного строения длиной до нескольких сантиметров, белого цвета, обладают способностью поглощать воду и питательные вещества. Они быстро растут, затем переходят во вторичное строение, благодаря чему обеспечивается освоение корневой системой новых объемов почвы.
Всасывающие корни также первичного строения, белого цвета. В отличие от ростовых корней, они значительно мельче (длина от долей миллиметра до 3—4 мм, толщина 0,3—1 мм) и менее долговечны (отмирают через 15—25 дней). Основная их функция — поглощение воды и питательных веществ. Они самые многочисленные и в период интенсивного роста составляют до 90% общего количества корней у растений (рис. 7).
Проводящие корни вторичного строения светло- или темно-коричневого цвета, длина их от 1—2 мм до нескольких метров, диаметр от долей миллиметра до нескольких сантиметров. Основная масса мелких проводящих корней хорошо заметна невооруженным глазом. Главная функция проводящих корней — транспортировка воды и питательных веществ по восходящему току и нисходящему.
Переходные корни — ростовые и всасывающие корни, у которых начался процесс перестройки в проводящие. Это сопровождается утратой функций поглощения, а внешне проявляется в побурении первичной коры в первый период и ее отмирании в конце перехода корней во вторичное строение.
Рис. 7. Схема строения корневой мочки (сетки корней) черной смородины. А — активные корневые окончания первичного анатомического строения: 1 — ростовой корень, 2 — всасывающий, или поглощающий, корень, 3 — проводящие корни вторичного анатомического строения, 4 — переходная часть корня от первичного к вторичному строению, 5 — молодой формирующийся корень; Б — всасывающий корень; В - ростовой корень; 6 — меристематическая зона с корневым чехликом, 7 — зона растяжения, 8 — волосконосная зона (зона дифференциации), 9 — корневые волоски (трихобласты) эпиблемы корня, 10 — атрихобласты эпиблемы, 11 — клетки первичной коры активного корня, 12 — отторгнутые и отмирающие ткани первичной коры в зоне перехода корня от первичного к вторичному анатомическому строению в результате заложения и функционирования пробкового камбия
У ростовых и всасывающих корней выделяют три зоны: зону роста и растяжения, зону корневых волосков, или всасывающую, и корневой чехлик (см. рис. 7). Корневые волоски представляют собой трубчатые выросты поверхностных клеток корня. Длина их у плодовых растений колеблется от нескольких десятков до 100—150 мкм, а толщина — до до 10 мкм. Корневые волоски отмирают через 10—15 дней. На 1 мм2 поверхности корня их насчитывается до 250—270 шт. Корневые волоски значительно увеличивают всасывающую поверхность корней, которая во много раз превышает поверхность листьев. Например, у однолетнего сеянца Аниса, надземная система которого не превышает 60—50 см, а площадь листьев 400—500 см2, в октябре насчитывается до 17 млн. корневых волосков. Их суммарная длина превышает 3000 м, а поверхность — более 400 м2.