ГЛАВА VIII. КОРРЕЛЯТИВНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ МЕЖДУ УГЛЕВОДНЫМ ОБМЕНОМ И ПРОДУКТИВНОСТЬЮ ОРАНЖЕРЕЙНОЙ ГВОЗДИКИ

В выяснении причин повышения продуктивности оранжерейной гвоздики немаловажную роль играет изучение механизма образования углеводов, так как именно с углеводами связана возможность накопления всех других органических соединений в растении.

Отдельные авторы (Скипина, 1974; и др.) судят по содержанию Сахаров в побегах гвоздики об их полноценности для черенкования. Наиболее низким содержанием углеводов отличались листья гвоздики молодых побегов (с 2—3 парами листьев), в которых содержалось 4,69—5,18% и в цветоносах — 3,90—4,34%. В побегах с 4—8 парами листьев содержание растворимых углеводов во всех органах повышалось до 7,11—8,45% с преобладанием моноз над дисахарами. При переходе растений в генеративную фазу наблюдалось повышение содержания дисахаров в стеблях в 3—4 раза по сравнению с предыдущими фазами без снижения в них количества моноз, что свидетельствует об усилении притока углеводов к развивающимся органам цветка. Максимальное количество растворимых Сахаров и крахмала было сосредоточено в бутонах.

По мере старения растений общая сумма углеводов снижалась в побегах всех возрастов. На втором году жизни гвоздики содержание отдельных фракций углеводов и их локализация по органам растений являются менее благоприятной. Поэтому в это время не рекомендуется проводить черенкование гвоздики. Наиболее благоприятное соотношение форм углеводов создается в растениях гвоздики в фазе 6—7 узлов, когда идет формирование части побега и цветка. Именно в это время наблюдается усиление притока пластических веществ в растущую часть побега. Аналогичные данные получены Г. Харрисом (Harris, 1972) с применением меченого углерода. Характер локализации углеводов по органам необходимо учитывать и при выращивании маточников гвоздики. Нецелесообразно для размножения брать черенки с побегов, еще не накопивших достаточно углеводов, необходимых для успешного образования корней. Учитывая динамику накопления углеводов, следует заготавливать черенки с 6—7 узлами листьев на побегах.

Задачей наших исследований было установить коррелятивную зависимость между условиями питания, углеводным обменом и продуктивностью оранжерейной гвоздики.

Характерно, что в растениях оранжерейной гвоздики, в отличие от многих декоративных культур, самое большое количество углеводов содержится в цветоносных побегах, которые у гвоздики являются как бы дополнительным «вместилищем», где скапливаются не только питательные элементы — азот, фосфор и калий, но и углеводы, основная часть которых находится в виде фракции сахарозы. Причем при недостатке питательных элементов расходуются питательные вещества прежде всего из цветоносных побегов. Поэтому весьма существенно выявить такие оптимальные сочетания питательных элементов, которые способствовали бы не только образованию углеводов в листьях, но их оттоку из листьев в цветоносные стебли.

Опыты показывают, что растения гвоздики только в том случае в состоянии обеспечить высокую продуктивность, когда содержание углеводов в цветоносных побегах в фазе бутонизации и цветения, и прежде всего сахарозы, в 1,5—2 раза больше, чем в листьях. Сахароза является самым транспортным углеводом, на долю которой в проводящей системе падает до 90% всех движущихся из листа ассимилятов (Курсанов, 1940). А такое соотношение углеводов в гвоздике создается только при оптимальных условиях питания, т. е. при внесении удобрений в правильных соотношениях питательных элементов по фазам роста.

Самое высокое количество Сахаров в цветоносных стеблях образуется в фазе бутонизации. Ко времени цветения, в связи с их оттоком в цветки, их содержание несколько понижается.

Данные, приведенные в табл. 55, показали, что наиболее благоприятные условия для образования углеводов и их оттока из листьев в стебли создаются при внесении полного минерального удобрения, где калий вносится в повышенной дозе (N:Р:К=1:1:1,5). Общая сумма Сахаров в цветоносных стеблях в фазе бутонизации составляет 11,25%, в листьях — 8,88%. Весьма положительное действие на синтез углеводов оказывает внесение удобрений в виде дифференцированной подкормки (в первой половине вегетации азот и азот с калием, а во второй — полное минеральное удобрение). Во время цветения содержание Сахаров в цветоносных стеблях было гораздо выше, чем в листьях. При внесении удобрений в других соотношениях не отмечалось столь заметного увеличения Сахаров как в листьях, так и в стеблях, хотя по сравнению с контролем наблюдается существенное повышение.

Таблица 55. Влияние удобрений на содержание углеводов в оранжирейной гвоздике (% на сухой вес)

Характерно, что в неудобренных растениях хотя и отмечается высокое содержание углеводов в фазе вегетативного роста, но зато в более ответственные фазы — бутонизации и цветения — образуется самое низкое содержание углеводов, особенно в цветоносных побегах. Последнее свидетельствует о том, что при недостатке питательных веществ синтез углеводов в листьях заметно подавляется и это прежде всего оказывается на понижении сахарозы в цветоносных побегах гвоздики, что ведет к ухудшению качества цветков.

Более детально можно проследить динамику образования углеводов во втором опыте, проведенном с гвоздикой Red Sim, где удобрения вносились в разных соотношениях как перед посадкой, так и в подкормки по 0,5 дозы.

Цифровой материал, приведенный в табл. 56, свидетельствует о том, что в начале роста гвоздики основное количество Сахаров находится в листьях в виде моносахаров. Удобрения в это время не оказывают существенного влияния на образование углеводов и их передвижение в другие органы. С переходом к образованию цветоносных побегов происходит перераспределение углеводов по органам растений. Основное их количество сосредоточивается в цветоносных стеблях. Этот период в развитии оранжерейной гвоздики весьма важный. Непременным условием в это время является правильное питание. Начиная с этой фазы действие удобрений проявляется более заметно. Так, под влиянием подкормок NK и NP не только образуется самое высокое количество Сахаров в листьях, но и усиливается их отток в цветоносные побеги. При недостатке питательных веществ заметно понижается образование углеводов, замедляется их отток из листьев в цветоносные побеги. Углеводы в то время сосредоточиваются главным образом в лиcтьях, часто в виде моносахаров, не превращаясь в сахарозу. А скопление большого количества Сахаров листьях в виде моноз и замедленное их превращение в сахарозу, как известно, ведут к нарушению фотосинтеза. Наиболее ответственным этапом в развитии оранжерейной гвоздики является период формирования цветоносных побегов и цветения, когда образуется наивысшее количество углеводов, а также потребляется максимум питательных веществ. Оттого, насколько на этом этапе условия питания будут соответствовать потребности гвоздики, в значительной степени зависят интенсивность образования углеводов в листьях и их отток в цветоносные стебли и цветки, а следовательно, и ее продуктивность.

Таблица 56. Влияние удобрений на содержание углеводов в растениях оранжерейной гвоздики Red Sim, % на сухое вещество

Примечание. 1 - сумма сахаров, 2 - моносахара, 3 - сахароза

Благоприятные условия питания в этот период создаются при внесении фосфорно-калийных удобрений. Содержание Сахаров в цветоносных стеблях и цветках в этом случае в 2—3 раза выше, чем в листьях. Гвоздика на этих вариантах отличалась и самой высокой продуктивностью. Однако следует отметить, что иногда в гвоздике под влиянием отдельных удобрений в начале цветения образуется также большое количество углеводов, но, в отличие от растений, удобренных РК, большая часть их скапливается в листьях, а в цветоносных побегах эта величина невысока вследствие их замедленного оттока из листьев. Растения гвоздики, получившие подкормки NPK о все фазы роста и в одинаковых соотношениях и дозах, как правило, не отличались высокой продуктивностью. Так, во время 1-го цветения на одном астении образовалось всего лишь 2 цветоносных побега, в то время как при внесении фосфорно-калийных подкормок — 4 цветоносных побега.

Самое раннее продолжительное цветение (24/VIII—28/VIII) отмечается под влиянием систематического внесения азота с калием - NK и азота с фосфором — NP, тогда как под влиянием РК и NPK гвоздика зацвела лишь 3/IX—10/IX. Во время полного цветения основное количество Сахаров сосредоточивается прежде всего в цветках, доходит в отдельных случаях до 15—20%.

Таким образом, создавая путем внесения удобрений разные условия питания, мы тем самым можем влиять на направленность углеводного обмена в сторону как повышенного образования Сахаров в листьях, так и усиления их оттока из листьев в цветоносные стебли и цветки. Большая роль в интенсификации этих процессов принадлежит фосфорным и калийным удобрениям.

Однако следует отметить, что в передвижении углеводов в растении важную роль играют и другие элементы, в частности кальций, который ускоряет распад запасных белковых веществ, усиливает обмен веществ, регулирует кислотно-щелочное равновесие в растениях и потребление ими воды. Роль кальция, как указывает Д. Н. Прянишников (1962), тесно связана с фотосинтезом, хотя кальций не входит в состав хлорофилла. Кроме того, кальций входит в состав пектиновых веществ, в соединении с которыми он образует пектинант кальция, который способствует прочности растений, что для гвоздики имеет немаловажное значение (Мантрова, 1973).

Мергель, содержащий в своем составе не только кальций, но и магний, ускоряет образование углеводов, влияет на окислительно-восстановительные процессы, участвует в передвижении фосфора в растениях, активизирует фермент фосфатазу. В отличие от кальция, магний входит в состав хлорофилла и принимает непосредственное участие в фотосинтезе.

Положительное действие кальций-магнийсодержащих удобрений на образование углеводов и их отток в другие органы заметнее обнаруживается во второй половине цветения и прежде всего на фоне удобрений, в состав входит фосфор, — РК, NP и NPK.

В первой же половине вегетации на отдельных вариантах под влиянием Са, Mg в растениях образуется сравнительно высокое количество Сахаров, но они сосредоточиваются главным образом в листьях, а не в стеблях. Причем в листьях они находятся в основном в виде моносахаров, которые только частично превращаются в сахарозу, а поэтому не полностью эмигрируют в цветоносные побеги и цветки, что понижает продуктивность гвоздики и вызывает задержку цветения. Так, если на вариантах с NK и NP гвоздика зацвела 17—18 августа, то на NPK — лишь 20 сентября.

При внесении фосфорных и калийных удобрений отмечается более высокое содержание Сахаров в цветоносах и листьях.

При внесении Са и Mg на фоне РК, NP, NPK в растениях гвоздики в фазе бутонизации и цветения интенсивнее идет процесс передвижения Сахаров из листьев в цветоносные побеги и цветки. Особенно высоким содержанием Сахаров отличаются цветки гвоздики на варианте РК + мергель, где сумма Сахаров доходит до 16,58—21,5%, тогда как без внесения Са, Mg она составляет 14,74—16,24%. Под влиянием Са и Mg на фоне NPK во второй половине цветения резко возрастает также количество Сахаров (общая сумма Сахаров в цветках — 16,6—20,63%, а в цветоносных стеблях — 11,7—10,57%).

Интенсивное передвижение углеводов из листьев (в цветоносные побеги и цветки под влиянием Са и Mg сказывается на декоративности гвоздики: отмечаются более крупные цветки, цветоносы прочнее, отвечающие принятому стандарту.

Весьма незначительно уступает по росту и декоративности гвоздика, получившая азотно-фосфорное удобрение, хотя здесь несколько меньше цветоносных побегов, но цветение самое длительное и раннее.

Подтверждением сказанного является опыт с гвоздикой Red Sim, проведенный по несколько видоизмененной схеме, где мергель вносили на фоне минеральных удобрений, в которых заведомо одни питательные элементы в 1,5—2 раза преобладали над другими. Под влиянием Са и Mg более интенсивно идет передвижение углеводов из листьев в цветоносные побеги и цветки, в связи с чем в листьях гвоздики значительного повышения количества углеводов не обнаружено. Особенно выделяются растения вариантов, где вносили удобрения с большим преобладанием фосфора и калия над азотом. Внесение фосфорных удобрений в утроенной дозе на фоне полуторной дозы азота и калия (N_1,5Р₃К_1,5) (табл. 57) в течение всей вегетации способствует образованию самого высокого количества Сахаров. При этом общее содержание Сахаров во время полного цветения в цветоносных стеблях в 2—2,5 раза выше, чем в листьях.

Таблица 57. Содержание углеводов и продуктивность оранжерейной гвоздики Red Sim (% на сухое вещество)

Аналогичное явление наблюдается при внесении повышенной дозы калия (N_1,5Р_1,5К₃), хотя общая величина Сахаров в листьях и стеблях здесь несколько меньше. Исключение составляют растения, произраставшие на фоне повышенных доз азота (N₃Р_1,5К_1,5). Здесь хотя и отмечается высокое содержание Сахаров в листьях, но они менее интенсивно передвигаются в стебли и цветки, т. е. при усиленном азотном питании, особенно если азот вносился в аммиачной форме, влияние Са и Mg на передвижение углеводов из листьев в стебли мало заметно. Это объясняется тем, что в присутствии избытка аммиачного азота, вследствие антагонизма между катионами Са и NH₄, поступление Са в растения снижается, тогда как при питании нитратным азотом проникновение его в растения усиливается (Прянишников, 1961). Кроме того, при интенсивном азотном питании усиливается синтез белковых веществ, на образование которых также расходуется большое количество углеводов. Внесение Са и Mg несколько понижает отрицательное действие высоких доз удобрений (N₃P₃E₃).

Однако было бы ошибочным считать, что между образованием Сахаров и продуктивностью оранжерейной гвоздики существует прямая зависимость. Не менее важное значение принадлежит азотистым и фосфорным соединениям.

Путем правильного применения удобрений мы можем направленно изменять синтез углеводов в растениях, ускорять их отток в органы потребления. Наилучшие условия для образования и передвижения углеводов создаются при внесении удобрений с высоким преобладанием фосфора и калия над азотом (N_1,5P₃K_1,5 И N_1,5P_1,5K₃).

Процессы синтеза углеводов и их миграция в цветоносные побеги и цветки усиливаются от внесения удобрений, содержащих кальций и магний. На указанных вариантах содержание кальция в листьях в ноябре доходило до 4—4,5%. В этом случае увеличивалось также содержание магния, несмотря на то что его величина в листьях гвоздики была в 1,5—2 раза ниже кальция.