ИЗМЕРЕНИЕ ВОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА И ТРАНСПИРАЦИИ СРЕЗАННЫХ ЦВЕТОВ [1988 Стрельцов Б.Н., Рукавишников А.М., Коротанов В.А.

Декоративные качества срезанных цветов во многом определяются состоянием их лепестков, а в некоторых случаях — листьев. Внешний вид как лепестков, так и листьев зависит от тургора в них, создание которого определяется водным потенциалом соответствующих растительных тканей, где запасы воды сосредоточены в основном в вакуолях. Вакуоль содержит значительное количество растворенных веществ, молекулы их ослабляют связь между молекулами воды, притягивая их к себе и уменьшая суммарный водный поток из клетки наружу. Концентрация растворенных в клетке веществ служит определенной мерой максимальной способности клетки поглощать воду, причем способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться характеризуется водным потенциалом. Условно за нулевой потенциал принимают потенциал чистой воды при стандартных температурах и давлении и измеряют разность энергии молекул воды, находящихся в разных условиях. Чем ниже энергия молекул воды, тем ниже соответствующий водный потенциал. Поскольку нулевой потенциал имеет чистая вода, то с увеличением концентрации растворенных веществ потенциал снижается, становясь все более отрицательным. Молекулы воды перемещаются в направлении от более высокого к более низкому потенциалу, чем и объясняются осмотические явления водного режима растений. В водном потенциале выделяют составляющую, которую характеризует только присутствие растворенного вещества — так называемый осмотический потенциал. Он связан линейной зависимостью с концентрацией растворенного вещества. Моляльный раствор, содержащий 1 моль (грамм-молекулу) некоторого недиссоциируемого вещества (например, сахарозы), обладает остомотическим потенциалом 22,7 бар. Менее концентрированные растворы отличаются и меньшими значениями отрицательного потенциала. В любой момент времени водный потенциал клетки определяется разностью потенциалов давления (со стороны стенок) и осмотического потенциала. В дистиллированной воде клетка поглощает воду до тех пор, пока потенциалы давления и осмотический не сравняются.

Зная величину водного потенциала данной клетки, можно судить о том, как она будет вести себя по отношению к тому или иному раствору: поглощать из него воду или отдавать ее. На этом основан метод определения водного потенциала клетки путем погружения ее в ряд растворов сахарозы с постепенно возрастающей концентрацией. Водный потенциал того раствора, в котором не происходит изменения объема (или массы) клеток, будет равен величине клеточного потенциала.

Для быстрого определения водного потенциала срезки цветов, побегов, листьев или лепестков используют так называемую бомбу для измерения отрицательного давления (Гэлстон, 1983). При перерезке цветоноса или стебля натяжение воды в ксилеме устраняется и водный потенциал ксилемы, содержащий почти чистую воду (концентрация растворенных веществ невелика), падает практически до нуля. Клетки цветоноса, находившиеся в равновесии с ксилемой, поглощают дополнительное количество воды. За счет происходящего всасывания раствор, заполняющий сосуды ксилемы, несколько втягивается внутрь, отступая от краев среза.

Побег или цветонос помещают в толстостенный контейнер — бомбу, закрепляя его так, чтобы место срезки находилось снаружи и было доступно наблюдению (рис. 35). К бомбе присоединяют баллон со сжатым газом (обычно азотом) и постепенно повышают давление внутри нее, наблюдая за местом среза. Это внешнее давление вызывает увеличение потенциала давления клеток побега, приводящее к выдавливанию поглощенной воды назад в ксилему. Следя за этим процессом, отмечают момент, когда раствор, заполняющий сосуды ксилемы, появится на поверхности среза. Давление внутри бомбы в этот момент равно по величине, но противоположно по знаку давлению в ксилеме до перерезки стебля. Если бы сосуды ксилемы были заполнены абсолютно чистой водой, то измеренное давление точно соответствовало бы величине водного потенциала, но ксилемный сок содержит растворенные соли, концентрация которых, впрочем, невелика, в связи с чем невелика и соответствующая поправка.

Рис. 35. Бомба для измерения водного потенциала: 1 — корпус; 2 — побег; 3 — пробка; 4 - манометр

Этот метод позволяет легко и просто проводить измерения и сопоставительный анализ длительности жизни цветов в вазе, основываясь на измерении водного потенциала как срезки в целом, так и отдельных ее элементов (например, лепестков).

Принцип таких измерений был рассмотрен в главе 1.

Суммарный поток воды в растении направлен в сторону меньшего водного потенциала, который максимален в почве (или в вазе со срезкой цветов) и минимален в клетках эпидермиса листа или лепестка. Малая величина водного потенциала этих клеток связана с испарением воды, то есть с транспирацией. Скоростью удаления водяных паров с поверхности листьев при транспирации определяется интенсивность последней. Эта скорость зависит как от внешних условий, так и от свойств самого растения.

Когда воздух насыщен влагой, его водный потенциал равен нулю; чем меньше его относительная влажность, тем более отрицателен его водный потенциал. При снижении относительной влажности воздуха лишь на 1—2% водный потенциал падает очень резко. При относительной влажности 50% водный потенциал воздуха выражается отрицательной величиной — около нескольких сотен бар, в то время как в клетках листа он редко бывает ниже —20 бар. Вода из межклетников быстро диффундирует в более сухой атмосферный воздух. В солнечный день температура внутри листа может быть значительно выше, чем в окружающем воздухе, что усиливает транспирацию. Турбулентность воздуха также повышает транспирацию, так как быстрое удаление его из примыкающего к листу слоя приводит к увеличению скорости диффузии из листа в атмосферу.

Интенсивность транспирации проще всего определить, регистрируя потерю массы сосуда со срезкой, находящейся в воде. При этом сосуд должен быть герметизирован, чтобы изменения массы не были связаны с испарением непосредственно с поверхности воды. Замеряя потерю массы в течение определенного периода, можно построить кривую изменения транспирации, что весьма важно при изучении устойчивости цветов в вазе. Если уменьшение воды замеряют в единицах массы, то величина транспирации (кг/м²•с) определится следующим образом:

где m — уменьшение массы воды (кг) в течение времени t, с; S — площадь листа, м².

Если уменьшение количества воды выразить в объемных единицах (м³), то размерность транспирации изменится, м³/м²•с:

Интенсивность транспирации, то есть объем воды, выделенной побегом в единицу времени, можно определять с помощью прибора, называемого потометром. Простейший потометр (рис. 36, а) представляет собой градуированный цилиндр, заполненный водой или другим питательным раствором до определенной отметки. Срезку или побег погружают в жидкость так, чтобы листья и лепестки находились вне цилиндра. Цилиндр плотно закрывают пленкой, в отверстие которой проходит стебель, и измеряют скорость поглощения жидкости через установленные интервалы времени.

Потометр более точной системы (рис. 36, б) состоит из изогнутой трубки с отростком, который соединяется с резервуаром через кран. Резервуар служит источником воды для заполнения всей системы. Срезка укрепляется в вертикальной трубке и герметизируется резиновой пробкой. К горизонтальной трубке подсоединяется капилляр, вдоль которого закреплена шкала с делениями. Колено капиллярной трубки опущено в стакан с водой. Колено приподнимают, чтобы впустить пузырек воздуха, служащий в качестве метки, и вновь опускают в стакан. Систему полностью заполняют водой из резервуара, кран перекрывают. Если система герметизирована, вода в капиллярной трубке начинает двигаться, перемещая индикаторный пузырек вдоль шкалы. Когда пузырек доходит до конца шкалы, открывают кран, устройство заполняют водой, выпускают новый пузырек и проводят вторую серию измерений. Объем воды, выделенной побегом или срезкой в единицу времени, определяют, умножая длину пути, пройденного за это время пузырьком воздуха, на величину поперечного сечения капиллярной трубки.

Рис. 36. Потометры для измерения транспирации: 1 — побег; 2 — пробка; 3 — трубка; 4 — резервуар; 5 — кран; 6 — капилляр; 7 — пузырек воздуха; 8 — стакан