К числу наиболее распространенных луковичных цветочных растений принадлежит тюльпан, физиология и биология которого наиболее изучена. В умеренном климате начало развития верхушечной почки тюльпана приходится на довольно раннее время — конец зимы или начало весны, когда луковица увеличивается в объеме. Созревание наступает в конце весны — начале лета, в это время отмирают наружные части растения. Зрелая луковица имеет верхушечную почку, 2—3 зачатка листьев и донце с зачатками корневой системы. Эта дифференциация остается при хранении и отражается на последующем онтогенезе: внутренняя цветочная почка, расположенная у основания луковицы, трогается в рост последней и именно с ней связана инициация цветения.
Таким образом, в конце хранения луковица тюльпана содержит все органы будущего дочернего растения: корневые зачатки, зачатки листьев и цветочную почку. Интенсивность развития этих органов можно регулировать с помощью температуры хранения.
Если луковицы сразу после выкопки подвергнуть воздействию постоянной температуры 17—20°С, то происходит наиболее раннее раскрытие бутона. Температуры, лежащие выше или ниже указанного диапазона, замедляют развитие тюльпана.
Однако после выкопки луковицы могут находиться под действием переменных температур. Оказывается, что непродолжительное воздействие повышенной температуры обусловливает более быстрое развитие цветка, образование корней и укоренение. Увеличивая продолжительность хранения при повышенной температуре, можно еще более ускорить развитие растения при одновременном увеличении длины цветоноса. В таблице 19 показана зависимость сроков развития цветков и корневой системы тюльпана. Пауль Рихтер при различной продолжительности хранения в условиях повышенных температур (Le Nard, 1983). В качестве контроля использовали луковицы, сразу после сбора урожая высаженные в почву для получения цветов или для наблюдения за развитием корневой системы.
19. Влияние температуры на развитие тюльпана
Из таблицы видно, что для различных целей необходима разная продолжительность хранения при повышенной температуре: быстрое корнеобразование требует более продолжительного воздействия, чем быстрое формирование цветка. После завершения формирования бутона закладываются добавочные цветочные почки. Немедленная тепловая обработка после выкопки ускоряет появление таких цветочных зачатков.
Следовательно, хранение луковиц тюльпана в течение определенного времени при повышенных температурах открывает возможности для более быстрого органогенеза, но возможность эта реализуется лишь при создании затем нормальных агротехнических и температурных условий для выращивания растений. Положительное действие хранения при повышенных температурах отмечено не только на развитие цветка и корневой системы, но и на инициацию цветения у маленьких луковичек, которые без такой обработки не зацветают.
Если луковицы тюльпана хранят при температурах, превышающих 20°С, то цветочная почка сразу трогается в рост. Рост этот, однако, довольно медленный и ограничивается немногими сантиметрами, считая от вершины луковицы. При такой температуре хранения вытягиваются и корневые зачатки, но, если луковицу высадить в почву и поддерживать ту же или большую температуру, роста корня не наблюдается, удлинения цветоноса не происходит. Хранение при температурах около 20°С в течение 6—7 месяцев может вызывать сильное подсыхание луковиц. Еще более длительное хранение приводит к тому, что не образуется дочерняя луковица.
В противоположность этому у луковиц, хранящихся при пониженных температурах, происходит быстрый рост цветочной почки, в дальнейшем образуется дочерняя луковица. Влияние пониженных температур при хранении на последующий онтогенез растений определяется величиной температуры, длительностью хранения при данной температуре, временем закладки их на хранение. Если луковицы с полностью сформированной цветочной почкой хранились при разных температурах, то быстрее развиваются те растения, луковицы которых перенесли большее охлаждение. Это относится и к образованию корневой системы, и к надземным частям растений, и к дочерней луковице. Период достижения зрелости такими растениями короче. Низкие температуры одновременно вызывают и повышение скорости роста, и образование дочерней луковицы. При этом снижение температуры хранения имеет определенный предел — наилучшим режимом считается 2°С. Небольшие отрицательные температуры не приводят к дальнейшему повышению стимулирующего действия, температура — 1°С в этом смысле эквивалентна температуре 5°С (Le Nard, 1983). При раннем зацветании ускоряется рост более длинного цветоноса в случае, если луковицы высажены при средних температурах в подходящую почву.
Увеличение длительности хранения при низких температурах способствует более быстрому росту и формированию дочерней луковицы, образованию более длинного, но менее прочного цветоноса. Чрезмерное увеличение срока хранения (до 25 недель и более) приводит к отрицательным результатам: цветонос становится короче, цветы выглядят больными, растения имеют небольшую высоту и истонченные листья.
Положительный эффект низкотемпературного хранения может быть сведен на нет выдержкой луковиц в течение некоторого времени при повышенных температурах. Развитие луковиц, хранившихся первоначально при низких температурах, а затем подвергнутых действию повышенных температур, будет зависеть, с одной стороны, от стимуляции луковиц, обусловленной воздейсвием холода, и с другой — от продолжительности тепловой обработки. Если луковицы подвергают действию пониженных температур не сразу после выкопки, а с некоторой задержкой, то образование дочерних луковиц продолжается при повышении температуры.
Тюльпаны наиболее широко используют в промышленном цветоводстве для выгонки в зимне-весенний период. С подготовкой к выгонке связаны некоторые особенности технологии хранения. Различают так называемые стандартный метод хранения и пятиградусную технологию (Ругите, 1986). При стандартном методе для получения цветов от 23.02 до 08.03 поступают следующим образом. После выкопки, примерно с 15.07 по 01 —10.10 луковицы хранят при температуре 20°С. Часть высаживают отдельными партиями с 01 по 11.10. Другую часть луковиц хранят в холодильнике при температуре 7—9°С, начиная с 11.10. С 01.12 температуру хранения снижают до 2—3°С. После 25.01 луковицы партиями поставляют в теплицу на выгонку при температуре 16—18°С. Цветение тюльпанов наступает через 3,5—4 недели.
Для выгонки берут здоровые, хорошо просушенные луковицы диаметром не менее 3,5 см. При закладке на хранение их располагают в специальных ящиках с решетчатым дном на ножках. Скважистость продукции (заполнение ящиков) должна быть такой, чтобы обеспечивать нормальную аэрацию. Ящики с луковицами при штабелировании не должны соприкасаться со стенами и полом хранилища. Необходимо обеспечивать хорошее проветривание и кондиционирование хранилища. Луковицы следует предохранять от прямого воздействия солнечных лучей. В помещении поддерживают температуру 20°С. Если это условие не соблюдается (неотапливаемое помещение, температура которого зависит от температуры окружающего воздуха), то точность срока выгонки не может быть обеспечена. Кроме того, при этом возможно ухудшение качества цветов.
Высадку луковиц проводят в почву среднего механического состава, объемная масса которой составляет 400—600 кг/м3, рН 6,5—6,8. Желательно, чтобы почва была предварительно пропарена. За 2—3 дня до посадки субстрат поливают и перемешивают. Если добавляется торф, то воду целесообразно заменить 0,2%-ным раствором кальциевой селитры. Желательно в качестве посадочной тары использовать чистые ящики из-под винограда или сливы. Ящики ставят в штабеля в шахматном порядке или приподнимают с помощью специальных планок, чтобы ростки не касались дна вышестоящего ящика. В каждый ящик укладывают луковицы примерно одного размера. Промежуток между луковицами должен быть 1—2 см. В ящике размерами 70×40×8 см размещают около 70—80 луковиц, затем их осторожно, чтобы не сдвинуть, присыпают землей. После полива верхушки луковиц должны выступать на поверхность. Укоренение проводят в холодильнике. Холодильная камера должна быть темной, хорошо проветриваемой, иметь устройства регулирования температуры и влажности. Необходимо следить за тем, чтобы нижние ящики не повреждались (в ярусе не должно быть более десяти ящиков). Первые 3—4 недели поддерживают температуру 9° С. После укоренения, когда сквозь щели ящиков показываются корешки, температуру понижают до 7° С, а примерно с 01.12 — до 2—3° С. Влажность воздуха должна быть на уровне 90—95%. Чтобы не допустить пересыхания почвы, проводят поливы. Для предотвращения загнивания корней и ростков камеру периодически проветривают. В таком режиме растения содержат 14—16 недель. Нормально подготовленные тюльпаны имеют ростки длиной 3—5 см и корни, проросшие сквозь щели ящиков на 3 см.
Если луковиц сравнительно немного и в хозяйстве нет холодильника, укоренение проводят в траншеях или парниках, причем под ящики подстилают еловый лапник для предотвращения повреждения корней. Почву в ящиках покрывают слоем перлита или песка. С наступлением морозов траншею засыпают опилками или известковым торфом. Сверху размещают парниковые рамы или покрытие из рубероида. При сильном похолодании траншею укрывают утепляющим материалом, а во время оттепели рамы приподнимают для вентиляции.
Для выгонки в ящиках к 23.02—08.03 используют сорта Оксфорд, Парад, Апельдорн, Лондон, Дипломат. Если посадочный материал доставлен из южных регионов, зацветание тюльпанов происходит на несколько дней раньше, но при затянувшейся транспортировке получают урожай меньший и более низкого качества по сравнению с луковицами местной репродукции.
Поскольку тюльпаны не очень требовательны к свету, при рассмотренном способе выгонки можно использовать грунтовые и стеллажные теплицы как с пленочным, так и со стеклянным ограждением. Теплицы предварительно дезинфицируют, очищают, проветривают, почву перекапывают и за два дня до помещения в них растений выравнивают и поливают.
Луковицы тюльпана помещают в теплицу за 3,5—4 недели до желательного срока цветения. В теплице с ростков удаляют остатки чешуи и опрыскивают водой из пульверизатора. В день переноса луковиц в теплицу температура воздуха в ней не должна превышать 14° С, в последующие дни температуру поддерживают на уровне 16—18° С, но не выше 20° С (в солнечную погоду). Если температура ниже рекомендуемой на 2° С, то цветение запаздывает на неделю. Тюльпаны интенсивно растут и в течение 1—3 дней подрастают на 5—8 см в зависимости от сорта. Полив проводят в первой половине дня умеренно и осторожно, следя за тем, чтобы вода не попадала на листья. Теплицу часто проветривают. В зависимости от сорта тюльпаны зацветают через 20— 24 дня.
В середине 60-х годов в Голландии была разработана пятиградусная технология, отличающаяся от обычной тем, что луковицы хранят при 5° С и затем высаживают в гряды. При этом существенно (в четыре раза) сокращается потребность в площади холодильных камер, но резко возрастают требования к точности соблюдения температурного режима: его поддерживают с точностью ±0,5°С. Такую технологию применяют для выгонки тюльпанов к Новому году и 8 Марта. Основные технологические режимы, например для сорта Парад (по Я. Ругите), следующие. С момента выкопки (15.07) по 17.10 луковицы выдерживают в хранилище при температуре 20° С; с 18.10 по 18.01 (не менее 12 недель) — при температуре 5° С в холодильнике, где поддерживают относительную влажность воздуха 80—85%. Если холодильник работает неравномерно и на некоторое время отключается, то луковицы образуют цветонос позже. Помещение часто проветривают, луковицы содержат в тех же ящиках, что и в неохлаждаемом хранилище. При небольших объемах хранения можно использовать бытовой холодильник, вмещающий до 2000 луковиц. Накануне высадки луковицы тюльпанов переносят в помещение с температурой 14—16° С. Затем их осторожно раскладывают в рядки, чтобы не повредить корневых зачатков. Высадку проводят 19.01 в остекленную или пленочную теплицу, проветренную и продезинфицированную, число луковиц 200—250 на 1 м2. Посадки обильно поливают и первые две недели поддерживают температуру почвы на уровне 10—11° С, воздуха — около 11—13° С. В дальнейшем температуру воздуха повышают до 16—18° С. Тюльпаны зацветают через 6—8 недель.
Ксифиум (луковичный ирис) имеет цикл развития, весьма сходный с циклом развития тюльпана. В умеренном климате высаженные осенью луковицы быстро укореняются, трогаются в рост ранней весной и отцветают, образуя дочернюю луковицу в середине лета.
Однако если у тюльпана процесс дифференциации и развития в первые недели после выкопки происходит при относительно высоких температурах, то у луковиц ириса этот процесс начинается непосредственно после высадки, то есть в осенне-зимний сезон при низких температурах.
При выкопке луковицы апикальная почка роста обычно имеет три листовых зародыша, но последующая эволюция этой почки зависит от ряда факторов. Один из решающих факторов — объем луковицы и ее масса: существует некоторая «критическая масса», величина которой варьирует в зависимости от сорта. Ниже этой критической величины невозможна инициация цветения из апикальной почки, помимо листьев, развиваются чешуйки, возникает дочерняя луковица.
Большое влияние имеет температура. При 20° С и выше происходит инициация цветения, но полностью цветок развивается лишь при понижении температуры до средних или низких значений. Наиболее благоприятной для развития цветоноса считается температура 9—15° С (Le Nard, 1983). Таким образом, повышение температуры создает необходимые, но недостаточные условия для развития цветка. Последнее возможно лишь при оптимальной пониженной температуре внешней среды.
Следует отметить, что длительность хранения при повышенной температуре должна быть тем больше, чем ближе масса луковицы к критической. Обычно луковицы ириса хранят при 25—30° С в течение достаточно продолжительного времени. При этом луковица бывает подготовлена к выгонке в любое заданное время, причем развитие цветоноса после высадки будет определяться условиями окружающей среды.
Слишком ранний переход к хранению при пониженных температурах ограничивает развитие апикальной почки, вследствие чего образуются 2—3 листа и чешуйки, органогенез замедляется. Если перед закладкой на хранение при пониженных температурах проводят тепловую обработку, образование дочерней луковицы начинается раньше и протекает более быстро, что вызвано положительным влиянием повышенных температур на мобилизацию резервов роста луковицы. При одном и том же режиме низкотемпературного хранения кратковременная выдержка луковиц при повышенных температурах приводит к образованию меньшего количества листьев, но более мощному развитию цветоноса и раннему и обильному цветению. При удлинении периода хранения в условиях повышенных температур развитие цветочной почки происходит быстрее. Экспериментально установлено, что наилучший режим для получения хорошо развитого цветка — это хранение 12 недель при температуре 30° С и далее в течение 16 недель при 10° С.
Развитие гладиолуса в условиях умеренного климата существенно отличается от развития тюльпана или ириса. Клубнелуковицы высаживают весной, сразу после высадки начинается развитие зачатков цветков. В течение весны и лета происходит рост надземных органов растений. Образующуюся дочернюю клубнелуковицу выкапывают осенью и закладывают на зимнее хранение. Почки, из которых затем развиваются надземные органы дочернего растения, образуются весьма рано. При формировании дочерней клубнелуковицы ко времени выкопки уже имеется верхушечная почка с несколькими зачатками листьев. Скорость развития верхушечной почки и в целом развитие дочернего растения в сильной степени зависят от температурного режима хранения.
Сразу после выкопки клубнелуковицы и клубнепочки не прорастают даже при благоприятных условиях внешней среды. Раннее развитие цветочной почки и образование корней зависят от сорта гладиолуса и условий образования клубнелуковицы: повышенные температуры и хорошая освещенность способствуют более раннему развитию. Большое влияние на этот процесс оказывают также температура и влажность в период хранения клубнелуковиц. Низкая температура (5—10°С) обусловливает приобретение способности к быстрому росту, однако оптимальная длительность хранения в этом диапазоне температур зависит от сорта и физиологического состояния клубнелуковиц к моменту выкопки. Клубнепочки, как правило, нуждаются в более длительном холодном хранении, чем клубнелуковицы.
При пониженных температурах практически не происходит органогенез, он проявляется лишь при температурах около 20—25° С. Поэтому, чтобы получить одновременные обильные всходы, целесообразно первоначальное холодное хранение сменить выдержкой при повышенных температурах. Такая технология хранения не только обеспечивает быстрый органогенез, но и влияет на все последующее развитие растений — образование листьев, цветоноса, дочерней клубнелуковицы и т. п. Однако слишком длительная высокотемпературная выдержка может иметь и отрицательные последствия, выражающиеся в уменьшении высоты цветоноса и числа цветков на нем. Выдержка при повышенной температуре, длительность которой не превышает оптимального предела, не только ускоряет развитие растений, но и влияет на массу и форму дочерней клубнелуковицы (она становитcя более шарообразной).
Длительное хранение при температуре 2—4° С обеспечивает состояние покоя, из которого клубнелуковицы выводят путем переноса в помещение с температурой 20 или 30° С.
Выдержка при более высокой температуре (30° С) способствует ускоренному развитию растения, а температура 20°С благоприятна для развития дочерней клубнелуковицы.
Период хранения клубнелуковиц может быть довольно длинным — до 6—7 месяцев. Результаты хранения определяются комплексом факторов: качеством заложенной на хранение продукции, температурно-влажностным режимом хранения, пораженностью паразитарной микрофлорой.
После выкопки клубнелуковицы, как указывает Т. Г. Тамберг, подсушивают на воздухе в течение нескольких часов, затем укладывают в ящики и направляют в сушильное помещение с температурой 20—25° С. Затем температуру следует повысить до 30—35°С, одновременно проводя проветривание помещения. Просушка продолжается в течение недели. Быстрая просушка способствует подавлению развития паразитарных грибов, прежде всего ботритиса. После досушивания и сортировки клубнелуковицы помещают в хранилище, где поддерживают постоянную температуру на уровне 5° С при относительной влажности воздуха 50—70%. Период естественного покоя клубнелуковиц составляет 30—40 дней. Хранение при пониженных температурах обусловливает состояние вынужденного покоя клубнелуковиц, отличающееся от естественного тем, что при благоприятных влажности и температуре возможно их прорастание. Чтобы не произошло преждевременного прорастания, при необходимости снижают температуру до 2—5° С и лишь за 15—20 дней до высадки ее повышают для стимуляции пробуждения клубнелуковиц и подготовки их к прорастанию и образованию корневых бугорков. В зависимости от цели, которую ставят при выращивании растения: получение дочерней луковицы или цветков на срезку, устанавливают соответствующий температурный режим: 15° С в первом случае и 25—30° С во втором.
Клубнепочки хранят при температуре 5° С отдельно от клубнелуковиц в марлевых или бумажных упаковках, разделенными на фракции. Необходимо следить за тем, чтобы температура при хранении клубнепочек не повышалась, так как это ухудшает их посевные качества. Хранение при температуре 20° С может привести к полной потере всхожести.
При хранении клубнелуковиц и клубнепочек в помещении должны быть обеспечены вентиляция и циркуляция воздуха, что предотвращает накопление некоторых вредных продуктов обмена, в частности этилена. Неравномерная влажность может послужить причиной загнивания, плесневения и физиологических заболеваний посадочного материала. Физиологические заболевания нередко проявляются в виде «меловых пятен» на поверхности клубнелуковиц.
Некоторые особенности присущи технологии хранения луковиц нарцисса. Они созревают в конце мая — начале июня. Оптимальной считается выкопка в июне (до 1 июля). Перед закладкой на хранение луковицы хорошо просушивают. После просушки их очищают от земли и остатков листьев, сортируют по фракциям.
На хранение закладывают в ящики с сетчатым дном, которые располагают штабелями при условии свободного доступа воздуха. Первые две недели хранение проводят при температуре 22—24° С и влажности воздуха 70—80%. Последующее время, вплоть до высадки, луковицы следует хранить при 16—18° С.
Для выгонки лилии в различное время года необходимо хранить луковицы в течение времени, определяемого сроком выгонки. Хранение луковиц при низких температурах при этом, с одной стороны, обеспечивает после хранения ускорение роста, с другой — возможность получать цветы осенью из луковиц урожая текущего года. Изменяя температуру в хранилище и время хранения, можно регулировать сроки цветения при выгонке.
Обычно, чтобы предотвратить потерю воды луковицами, их хранят в слегка увлажненном субстрате. Однако влажная среда способствует более раннему прорастанию лилий и образованию корней. Сухое же хранение луковиц приводит к потере ими влаги и усыханию. Эти подсохшие луковицы цветут позже и дают меньше цветов. Такое хранение целесообразно использовать, когда нужно обеспечить выгонку лилий поздней зимой или весной. Идеальными условиями хранения можно считать такие, которые приближаются к природным. На долю воды приходится примерно 2/3 массы луковицы, поэтому оптимальная влажность окружающей среды должна лишь слегка превосходить значение, соответствующее равновесной влажности самой луковицы. Оказывается, что такие условия можно создать с помощью полиэтиленовых пакетов, выложенных изнутри газетной бумагой. Применение подобной технологии хранения дает возможность в ноябре или декабре получить выгоночные цветы лилии из урожая текущего года, что не требует длительных сроков хранения. Максимальное ускорение цветения достигается при хранении собранного свежего урожая луковиц в течение 5—6 недель при температуре 2—10° С. Для длительного хранения рекомендуется использовать полиэтиленовые пакеты с бумажной обкладкой изнутри, температура хранения при этом должна быть около 0° С и относительная влажность воздуха -50%.