ГЛАВА 5. ХРАНЕНИЕ СЕМЯН ЦВЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР

ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И ФИЗИОЛОГИИ СЕМЯН

Большинство садовых цветов, обычно размножаемых семенами, относится к однолетним двудольным растениям. Благодаря направленной селекции их семена после периода покоя, приходящегося на хранение, отличаются достаточно высокой всхожестью и развиваются нормально.

По морфологическим структурам (рис. 17) семена цветочно-декоративных растений подразделяются на восемь групп и два класса (Atwater, 1980):

Рис. 17. Морфологические особенности семян цветочно-декоративных растений: 1 — оболочка; 2 — эндосперм; 3 — ядро. Остальные обозначения в тексте

I. Семена с преобладанием эндосперма и неразвитым зародышем.

А — базальный рудиментарный зародыш;

В — зародыш с осевым строением;

С — миниатюрный зародыш с осевым строением;

D — линейный нецентральный зародыш.

II. Семена без эндосперма или с остаточным эндоспермом и развитым зародышем

А — твердая семенная оболочка, затрудняющая влагонабухание;

В — тонкая семенная оболочка со слизистым слоем;

С — одревесневшая семенная оболочка с внутренним полупроницаемым слоем;

D — волокнистая семенная оболочка с отдельным полупроницаемым слоем.

Периоды покоя (хранения) и прорастания в каждой из этих восьми групп имеют много общего, чем определяется выбор соответствующей технологии хранения и выращивания.

Для семян с базальным рудиментарным зародышем (IA) характерно базальное расположение последнего в окружении эндосперма, занимающего почти все внутреннее пространство семени. Семядоли едва различимы и состоят лишь из небольшого числа клеток. Семенная оболочка рыхлая, волокнистая, легкопроницаемая. Семена варьируют по размерам. Основная проблема инициации развития в период времени после снятия с хранения заключается в недостаточной зрелости зародыша, что усугубляется наличием ингибиторов роста в эндосперме. Значительно улучшает всхожесть предварительная стратификация или обработка семян гиббереллином. К этой группе декоративных растений относятся анемона, аквилегия (водосбор), дельфиниум (шпорник), нигелла, различные виды мака, эшшольция, дицентра (разбитое сердце), ряд цветочных культур из семейства аралиевых.

Семена группы IB характеризуются центральным положением зародыша, имеющего осевое строение. Семядоли тонкие, короткие. Эндосперм занимает половину или более объема семени, окружая зародыш. Семенная оболочка тонкая, рыхлая, волокнистая, полупроницаемая. Размер семян варьирует от 3 до 10 мм. Физиологически семена этой группы похожи на семена группы IA, но отличаются от них большим размером и развитием зародыша. Для семян группы характерен большой разброс по времени зрелости. Для улучшения всхожести после хранения целесообразно проращивание на свету, обработка гиббереллином. В группу входят рододендрон, примула (первоцвет), цикламен, горечавка, физалис.

Семена группы IС имеют центрально расположенный зародыш осевого строения, лопатообразной формы. Эндосперм занимает половину или менее внутреннего пространства и окружает семя. Семенная оболочка тонкая и хрупкая, семена отличаются малыми размерами (1 мм и менее). Характерна хорошая всхожесть. Семена чувствительны к интенсивности и продолжительности светового облучения. При обработке гиббереллином энергия прорастания семян улучшается. К этой группе относятся очиток, зверобой, табак душистый, петуния, сальпиглоссис, львиный зев, наперстянка, губастик, немезия, лобелия.

У семян группы ID зародыш занимает периферийную позицию в окружении перисперма и эндосперма. Семядоли тонкие и узкие. Семенная оболочка покрыта тонкой кожицей с остатками чашелистиков. Семена сильно варьируют по размерам. Многие из них прорастают быстро, но значительная часть теряет всхожесть после хранения. Удаление внешнего покрова способствует прорастанию. Декоративные растения этой группы следующие: горец, кохия, амарант, целозия, гомфрена, портулак, гвоздика, гипсофила, лихнис (горицвет), сапонария (мыльнянка).

Общее для групп IIА — IID — полное отсутствие эндосперма или сравнительно слабое его развитие. Семена этих групп имеют развитые зародыши, вполне подготовленные к проращиванию.

В группу IIА входят семена, имеющие твердую оболочку, затрудняющую увлажнение. Зародыш занимает большую часть объема семян, форма его извитая, лопатообразная. Семядоли большие, хорошо развитые. Эндосперма или нет вообще, или он представляет собой тонкий слой, выстилающий семенную оболочку изнутри. Оболочка твердая, увлажняется с трудом. Размеры семян от 2 до 15 мм. При подсыхании оболочка становится непроницаемой, особенно после хранения сухим способом. Проницаемость ее увеличивается при воздействии различных физических и химических факторов, старении и в случае поражения некоторыми видами грибов. К наиболее распространенным способам размягчения семенной оболочки при подготовке семян к посеву относятся обработка их серной кислотой или этиловым спиртом, повышенным давлением, скарификация, ударное воздействие, замораживание или воздействие повышенными температурами. Некоторые из семян этой группы выдерживают нагревание до 30°С, но прорастают лишь при снижении температуры до 20°С и ниже. К числу растений этой группы относятся лобелия, лотос, люпин, пеларгония (герань), мальва, вьюнок, ипомея.

Семена группы IIВ отличаются тонкой семенной оболочкой со слизистым слоем. Зародыш занимает большую часть внутреннего пространства, имеет лопатообразную форму. Эндосперм редуцирован до тонкого слоя вокруг зародыша. Семена небольшого размера (1—5 мм). Слизистая прослойка семян при набухании становится менее проницаемой для кислорода и других газов. Эти семена хорошо отзываются на воздействие гиббереллином, светом, калиевой селитрой. Благотворное влияние оказывают повторяющиеся резкие перепады температур. К указанной группе принадлежат резуха (арабис), иберис, левкой, декоративный лен, фиалка, лаванда.

Группа IIС включает растения, лопатообразный зародыш которых занимает большую часть семени. Семядоли большие. Эндосперм отсутствует или имеется в виде тонкого слоя, выстилающего семенную оболочку. Семена среднего размера (от 2 до 8 мм). Большинство их представляет собой семянки или орешки, достаточно проницаемые для воды, но непроницаемые для газов и некоторых химических веществ. Выщепленные зародыши прорастают в течение 48—70 ч. Все эти семена характеризуются толстой оболочкой, частичное удаление или расщепление которой значительно улучшает всхожесть, особенно если сочетается с воздействием гиббереллином. Растения, семена которых относятся к этой группе, украшают наши сады и цветники. Это розоцветные, бальзамин, солнцецвет, кларкия, флокс Друммонда, флокс метельчатый, немофила, гелиотроп, незабудка, вербена, колеус, скабиоза.

Группу IID составляют растения, семена которых имеют отдельный полупроницаемый мембранный слой. Зародыш занимает большую часть семени, имеет лопатообразную форму. Семядоли большие, эндосперм редуцирован до прослойки толщиной в 1—2 клетки, выстилающую плотную мембрану, которая обволакивает зародыш. Семянку покрывает волокнистая оболочка лучеобразной или дисковой формы, хорошо приспособленная для рассеивания семян. Размеры семян варьируют от 1 до 10 мм. Прорастанию препятствует внутренняя мембранная прослойка, окружающая зародыш. Ингибиторы, сосредоточенные в семядолях, не выщелачиваются до тех пор, пока, мембрана не станет проницаемой. Резкие температурные перепады, промывка помогают преодолеть такую блокировку. В группу входят растения одного семейства — сложноцветных, к которому относятся многие из распространенных садовых цветов: тысячелистник, долгоцветка, маргаритка, ноготки, астра, хризантема, ленок, георгина, диморфотека, гайлардия, ромашка, рудбекия, бархатцы, цинния.

Морфологически подобные группы семян декоративных растений имеют сходный характер прохождения периодов покоя и прорастания. Блокируют прорастание и поддерживают состояние покоя в основном морфологические факторы, а роль стимулятора прорастания выполняют факторы внешней среды. Соотношениями между этими двумя группами факторов определяются различные пути управления прорастанием, и организм может реагировать на различные комбинации влажности, температуры, света, химических и физических воздействий в рамках морфологической структуры. Малая проницаемость оболочки семян по кислороду может вызвать задержку прорастания. В процессе прорастания сильно возрастает интенсивность дыхания, поскольку на самых первых этапах прорастания необходима затрата значительной энергии на мобилизацию запасных веществ семени, которые нужны для питания зародыша. Для этого необходимы соответствующие ферменты, находящиеся в эндосперме или в самом зародыше в связанном, неактивном состоянии. В процессе набухания происходит активация таких ферментов, кроме того, при этом синтезируются новые ферменты, которые катализируют распад белков, переход крахмала в сахара, расщепление жиров. Образовавшиеся растворимые соединения идут на поддержание дыхания или транспортируются в зародыш, где происходит образование новых веществ, необходимых для построения клеток и органов. Процесс прорастания регулируется фитогормонами, под действием которых начинается деление и растяжение клеток зародыша.

Ингибиторы (например, абсцизовая кислота), имеющиеся в семенах, гарантируют отсутствие метаболической активности последних в период хранения. Прорастанию могут препятствовать ингибиторы, находящиеся в оболочке семян или в оставшихся органах цветка, окружающих семя. Прорастание можно стимулировать выхолаживанием семян в проточной воде, воздействием активатором роста гиббереллином, другими химическими и физическими средствами, специфичными для каждой группы семян. Итак, вслед за прерыванием покоя семена прорастают, а при достаточном тепле, влажности и доступе кислорода скорость метаболизма повышается, растение начинает развиваться.

Обычно период хранения семян цветочно-декоративных растений продолжается от двух месяцев до полугода. Если после снятия с хранения энергия прорастания при испытаниях окажется слишком низкой, семена целесообразно подвергнуть определенной обработке (специфичной для каждой группы семян), чтобы прервать состояние покоя и спровоцировать развитие зародыша.