ГЛАВА 4. ЖИВОТНЫЕ, СПОСОБСТВУЮЩИЕ ВОЗНИКНОВЕНИЮ И РАСПРОСТРАНЕНИЮ БОЛЕЗНЕЙ ЦВЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР [1973 Журавлев И.И.

Многие животные, как позвоночные, так и беспозвоночные, причиняют большой вред цветоводству, питаясь растениями или повреждая их. Вредная деятельность животных освещается обычно в различных прикладных разделах науки, например о деятельности насекомых — в энтомологии и т. д. Для травянистых цветочных культур крупные животные (позвоночные) почти не имеют значения, так как предупредить повреждение ими растений можно несложными мерами. Большую опасность представляют очень мелкие беспозвоночные животные, например тли, клещи, черви, моллюски и др. Они повреждают растения и являются переносчиками вирусных, бактериальных и грибных болезней. Защита растений от этих животных очень сложна и трудна, так как размеры их очень малы и многие из них обитают в почве или внутри растений. Из всех этих животных в связи с небольшим объемом издания представляется возможным рассмотреть лишь нематод, имеющих для цветоводства исключительное значение. Относительно вредных беспозвоночных животных все нужные сведения изложены в курсах энтомологии.

Нематоды относятся к сборной группе червей (Verities), объединяющей следующие типы: плоские черви, круглые черви, немертины и кольчатые черви. Нематоды включены в тип круглых червей. Они имеют удлиненное, веретеновидное, круглое в поперечном сечении тело. На переднем конце тела расположено ротовое отверстие, а в задней области тела, на брюшной стороне, расположен анус; участок тела, лежащий позади ануса, образует весьма характерный для нематод хвост. Кожно-мускульный мешок состоит из кутикулы, гиподермы и подлежащей продольной мускулатуры и ограничивает первичную полость тела. Нервная система представлена нервными стволами, которые целиком погружены в эктодерму. Прямая пищеварительная трубка образована из передней, средней и задней кишки, открывающейся наружу анусом. Пищевод снабжен радиальной мускулатурой. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Нематоды раздельнополы. Развитие нематод происходит без превращений. Живут в море, в солоноватых бассейнах, в пресной воде, в почве, многие — в гниющих и бродящих веществах, в органах растений и животных.

Класс нематод делится на два класса: свободных нематод и паразитических нематод. В настоящее время известно несколько тысяч видов нематод, из которых несколько сотен являются возбудителями болезней растений (рис. 17).

Рис. 17. Нематоды. А — различные формы нематод; Б — картофельная нематода; В — хищная нематода

Эти растительные нематоды обитают во всех типах почв и количество их в пахотном слое вместе со свободно живущими нематодами может достигать многих сотен миллионов. Растительноядные нематоды (фитонематоды) делятся на 5 экологических групп (Мюге, 1964):

1) прикорневые нематоды, живущие в почве и способные прокалывать копьем (видоизмененным зубом) корешки растений и высасывать их содержимое;

2) нематоды, типичные обитатели среды, в которой протекают процессы гниения;

3) нематоды, способные существовать как в гнилостной ткани, так и в ткани растений, не имеющих явных признаков гнили;

4) фитогельминты, встречающиеся в тканях растений, пораженных другими заболеваниями, и не вызывающие заболеваний растений;

5) фитогельминты, паразитирующие в тканях только здорового растения.

Размеры растительноядных нематод очень малы: длина часто бывает меньше 0,4 мм и редко достигает 3 мм. Цикл развития довольно прост. Самки откладывают яйца в почву или в те растения, на которых питаются. Количество яиц, откладываемое одной самкой, может достигать 500. Из яиц выходят личинки и при наличии кормовых растений начинают питаться и развиваться, проходя в развитии несколько стадий. В конце каждой из них происходит линька. После последней линьки нематода становится половозрелой и способной к размножению. У большинства изученных форм растительноядных нематод цикл развития от яйца до яйцекладущей самки длится всего несколько дней или недель. Однако могут быть и более значительные сроки. Движение нематод ограничено их малыми размерами — большинство их удаляется от места выхода из яйца на расстояние 30—60 см. Поэтому распространение нематод за счет их активного движения происходит обычно очень медленно.

Рис. 18. Клейкие сети гриба Arthrobotrys oligospora. А — ответвления мицелия, начинающие заворачиваться; Б — первая петля сети образовалась, вторая начинает отрастать от верхушки первой; В — более поздняя стадия образования сети с двумя полными и несколькими образующимися петлями; Г — сети с нематодой, пойманной за голову и хвост; внутри нематоды гифы гриба, растущие из инфекционных луковиц (по Даддингтону)

У растительноядных нематод очень много врагов в почве: почвенные животные, насекомые, свободнодвижущиеся хищные нематоды, некоторые хищные грибы (рис. 18, 19, 20) и т. д. Значительное количество нематод погибает в связи с неблагоприятными воздействиями: сухостью, теплом, холодом и т. д.

Рис. 19. Клейкие выросты у гриба Dactylella lobata. А — часть мицелия с двумя клейкими выростами; Б — вырост, разросшийся и образовавший короткое клейкое ответвление; В — нематода, задержанная одним из клейких выростов

Можно считать, что буквально все полевые и декоративные культуры во всем мире подвержены нападению растительноядных нематод. Большинство сорняков и представителей дикой флоры, по-видимому, тоже подвергаются их нападению. Нематоды чаще всего проникают в растение из почвы. Обычно, поражаются корни, клубни, луковицы и корневища.

Рис. 20. Нематода, задержанная грибом Stylopage grandis, у которого весь мицелий клейкий

Все нематоды, паразитирующие на растениях, более или менее специализированы: некоторые растения они поражают легко, другие — совсем не поражают. На некоторые растения нематоды даже не пытаются нападать, на других питаются, но не размножаются, на третьих размножение тормозится и т. д.

Клейкая жидкость (закрашена черным), удерживающая нематоду, видна слева между нематодой и гифой, к которой нематода приклеилась. Увеличение 400 р. (По Диддингтону).

У всех главнейших растительноядных нематод имеется специальный орган для восприятия пищи, так называемый стилет, форма и размеры которого различаются и служат для определения видов и родов нематод. Через канал стилета нематоды всасывают содержимое клеток, предварительно выделив в клетку вещества,, способствующие разложению и частичному перевариванию пищи до поглощения. Обладая ничтожными размерами, они могут или целиком проникать в ткани растений, или питаться ими снаружи, или частично внедряться в ткань.

Питаясь за счет растительных клеток, нематоды вызывают их гибель или нарушение нормальных функций. В отмершую клетку быстро проникают бактерии или грибы. Приставая в ряде случаев к тельцу нематод, они вносятся последними в растительные клетки.

Наиболее распространенными и типичными результатами поражения растений нематодами являются: гниение пораженных частей, появление галлов и других новообразований, укорачивание стеблей или корней, скручивание или сморщивание и отмирание частей стебля или листьев. Однако эти признаки усложняются при одновременном поражении растения грибами, бактерями или вирусами.

Наиболее важными из растительноядных нематод являются представители нескольких родов. Так, например, виды рода Meloidogyne, носящие название галловых нематод в связи с тем, что их поражения вызывают у растений образование галлов, очень распространены и вредоносны. Они вызывают у полевых, декоративных культур и у древесных пород образование на молодых корнях галлов, имеющих вид бус, нанизанных на шнурок. Пораженное растение образует дополнительные короткие корни. На крупных корнях могут образовываться галлы величиной до 2,5 см и больше в диаметре. Очень часто галлам способствует гниение корней. При вскрытии галлов обычно обнаруживаются половозрелые самки, имеющие грушевидную форму (размером до булавочной головки) и окрашенные в жемчужно-белый цвет. На корнях легко заметить скопление яиц галловой нематоды: они бурого цвета и достигают размеров взрослой нематоды.

Представители рода Pratylenchus — луговые нематоды — питаются корой корней и благоприятствуют этим проникновению в корни грибов и бактерий. Признаками поражения растения этой нематодой служат мелкие, красновато-бурые язвы на корнях, которые со временем разрастаются и окольцовывают корни, вызывая гибель растений.

Нематоды из родов Trichodorus и Pelanolainus являются тоже наружными паразитами и питаются преимущественно кончиками корешков. В результате нанесенных повреждений корешки отмирают, растение ослабляется и подвергается поражению грибами и бактериями. Обычно эти нематоды нападают на всходы культурных растений.

Виды нематод из рода Ditylenchus — вредители луковиц и корней. Луковицы (лука и нарциссов, например) размягчаются и загнивают. Как следствие повреждения луковиц и корней наблюдается деформация стеблей и листьев, стебли укорачиваются и становятся уродливыми. В пораженных частях при помощи микроскопа можно обнаружить большое количество нематод.

В сельском хозяйстве большое значение имеет пшеничная нематода (Anguina tritici), поражающая листья зерновых культур и колосья, вызывая образование галлов вместо зерен. Галловая нематода (Heterodera marioni) поражает в СССР несколько сотен видов культурных, диких и сорных растений, в том числе и цветочные культуры.

Из нематод, приносящих ущерб цветоводству, следует отметить представителей четырех семейств: разнокожных нематод (Heteroderidae), тиленхов (Tylenchidae), афеленхов (Aphelenchidae) и полувнедренных нематод (Tylenchulidae). Из сем. афеленхов важна хризантемная нематода, которая имеет ряд биологических, особенностей. Она является паразитом надземных частей хризантем: листьев, цветочной почки и цветов, изредка поражается и стебель. В корнях нематода не живет. Поражает также астры, бегонию, георгину и другие цветы. Нематода способна паразитировать в различных сорных растениях: звездчатке, крапиве жгучей, осоте полевом и т. д. Может длительное время жить в остатках надземных частей пораженных растений, даже в очень мелких.

Диагностика поражений растений нематодами. Наиболее существенны следующие симптомы: скручивание, сморщивание и отмирание листьев или появление на них некротизированных пятен, имеющих часто треугольную форму; появление галлов на стеблях или на корнях; отмирание частей стебля или части корней; деформация или перерождение цветочных почек и соцветий; карликовость растений, увядание растений. У цветочных культур с толстыми, сочными листьями пятнистость на листьях имеет углубленную, воронкообразную форму.

Многие из указанных симптомов сходны с таковыми для других болезней. Поэтому рекомендуется следующий точный и простой способ диагностики: небольшой кусочек пораженной ткани (пятнистостью, галлом и т. д.) помещают в каплю сырой воды на предметном стекле и размельчают его с помощью ланцета, иглы и т. п. Нематоды выползают из тканей в воду и отчетливо видны в микроскоп даже при небольшом увеличении (до 400—500 раз).

Хризантема. Возбудитель болезни — нематода Aphelenchoides ritzemobosi. Считают; что нематода проникает в растение через устьица. В местах проникновения нематод наблюдается побурение тканей на нижней стороне листа. Пораженный участок отмирающих тканей, ограниченный жилками листа. В конце концов поражается и отмирает весь лист, который засыхает, но висит долго вдоль стебля. Сильное поражение ведет к деформации или засыханию и перерождению цветочных почек. Особенно часто и сильно поражаются крупноцветные сорта хризантем: Квинмери, Районант, Монако и др.

В почве эта нематода обычно не встречается. Цикл развития ее длится около 14 дней. Одно поколение следует за другим и в закрытом грунте этот процесс идет непрерывно в течение всего года.

Папоротник. Возбудитель болезни — нематода Aphelenchoides olesis. Поражаются любые участки листьев как по краям, так и в центре листовой пластинки. Пораженные участки буреют и отмирают, а нематода перебирается в здоровые участки или в новые листья.

Цикл развития нематоды длится в среднем около 14 дней. Поражает большое количество различных растений и в том числе цветочные культуры повсеместно. Активному расселению нематоды способствует увлажнение поверхности листьев во время дождей или при поливе.

СТЕБЛЕВАЯ НЕМАТОДА ИЗ РОДА DITYLENCHUS И РОДА ANGUILLENIA

Гиацинт. Поражается стеблевой нематодой Angullenia dispaci. Личинки нематоды образуют вздутия на стебле, вызывают карликовость растения и уродливость цветков.

Самки откладывают более 100 яиц в ткани растения. Личинки питаются соками стеблей и листьев, затем переходят в клубни и корни. Через некоторое время они переходят в почву, из которой проникают вновь в стебель. Взрослые особи стеблевой нематоды достигают в длину 1,5 мм. Поражает также гортензии, душистый горошек, ирисы, флоксы и другие растения.

Флокс. Поражается нематодой Ditylenchus phloxidis. Нематода вызывает деформацию стеблей, листьев и цветов. При раннем поражении наблюдается деформация побегов и стеблей (образуются вздутия), карликовость растений и заселение цветков нематодами. В более позднем периоде поражения растение образует уродливые цветки, где локализуются нематоды, заселяющие затем семенные коробочки. Пораженные побеги становятся хрупкими и легко обламываются под воздействием ветра, вызывая гибель пораженных кустов, а коробочки остаются без семян.

Нематода распространяется с семенами и с посадочным материалом.

Бегония. Нематоды питаются молодыми корешками. У больных растений нарушается соотношение между надземной и подземной частями за счет разрастания корней (образование дополнительных корешков). Пораженные растения увядают. В СССР данная нематода обнаружена на 567 видах растений.

Бегония поражается также листовой нематодой (Aphelenchoides olesistus). Поражаются листья, на которых образуются прозрачные, постепенно буреющие участки, ограниченные жилками. Картина поражения сходна с действием мороза. Листья затем становятся пестрыми, осыпаются и растение гибнет. Заражение здоровых растений происходит через корневую систему, стебли и через устьица листьев.

Фиалка, Анютины глазки. В результате поражения на корнях образуются вздутия (галлы) величиной 3—5 мм. Личинки развиваются в галлах, из которых самка выходит и внедряется в мелкие корни других растений. Нематоды развиваются в течение 25—90 дней в зависимости от температуры. При температуре 20—30° нематоды во всех фазах развития погибают.

Нематода повреждает также лилии, ирис, гвоздику, герань, гелиотроп, кальцеолярию, антиринум, львиный зев, астру, ноготки, цинию, табаки и другие растения.

Ограничиваясь кратким перечислением и описанием поражений некоторых цветочных культур нематодами, следует отметить, что фитопатологу и цветоводу необходимо помнить о несомненной связи нематод с поражением растений грибными, бактериальными и вирусными болезнями. Точно установлено, например, что распространению фузариоза всходов древесных пород в значительной степени способствует деятельность нематод, которые повреждают корешки всходов и создают этим благоприятные условия для внедрения в них возбудителей болезней. Аналогичным образом нематоды способствуют поражению болезнями листьев, стеблей и других частей растения.

Очень важно, что многие нематоды способны вредить большому количеству культурных и диких растений, переходя с одних на другие. В связи с этим необходимо следить, чтобы почвы, поступающие под пользование для разведения той или иной цветочной культуры, не были заражены вредоносными нематодами и были свободны от сорняков.

В совокупности изложенное указывает на необходимость комплексной защиты цветочных культур (см. гл. 6).