2. Происхождение листа

У морских и пресноводных водорослей окрашено более или менее равномерно все растение. Изредка лишены хлорофилла ризоиды, да при большой толщине самой водоросли внутренние ткани могут быть очень бедны хромопластами. У мхов дело обстоит уже иначе, гаметофит мха может иметь зеленый стебель, часто плоский или крылатый, или же крыло стебля превращено в листья, морфологически вполне обособленные, а у листостебельных мхов даже и с водопроводящей жилкой.

Спорофит мха содержит мало хлорофилльных зерен, которые находятся у него частью в клетках тканей коробочки, частью в подпирающем коробочку апофизе. Настоящих листьев у него нет вовсе.

У мелколиственных папоротникообразных (Lycopsida), т. е. у хвощей и плаунов, листья принадлежат уже спорофиту и имеют нормальное строение, но они очень малы и работа их невелика. У хвощей ассимиляция углерода производится главным образом стеблями и веточками, листья в ней почти не участвуют, их значение иное, они охраняют от света растущую зону каждого междоузлия, чем задерживают в ней дифференцировку тканей, а отсутствие дифференцировки сохраняет неизменною зародышевую ткань, главная функция которой — деление клеток и рост всего органа.

Первые листья, которые вполне оправдывают такое их обозначение, — это листья некоторых псилофитов (род Asteroxylon), обладавшие, по-видимому, уже вполне развитым устьичным аппаратом. Листья ископаемых и современных плаунов следуют за ними. Эти листья все еще примитивные: у них нет завершенного разделения на черешок и пластинку, нет развитой сети жилок; анатомически оба основных аппарата листа, фотосинтетический — палисадная паренхима — и транспирационный — паренхима губчатая, выражены несовершенно, как несовершенно и различие между верхней и нижней сторонами листа. Правда, подобные листья встречаются и у растений, принадлежащих к высоко организованным семействам, но там это результат опрощения, вызываемого внешними условиями, здесь же — первичное строение.

У папоротникообразных, названных Джеффреем Pteropsida, листья крупные, с хорошей дифференцировкой на черешок и пластинку. Их примитивность сказывается главным образом в там, что они растут верхушкою, а не основанием, как листья цветковых. Такой способ роста позволяет им развивать нередко добавочный рост отдельных частей листа, курчавость краев и другие уродливости.

У цветковых мы имеем колоссальное разнообразие листовых форм и строений. Сеть жилок в своей более простой форме дает очень мало анастомозов. Главные жилки располагаются параллельно одна другой, и при перерезке любой из них примыкающий к верхней части перерезанной жилки участок ткани засыхает. Более прогрессивный тип жилкования — сетчатый. Если перерезать одну из главных жилок у листа этого типа, то ткань кругом остается жива, так как получит воду обходным путем, через боковую сеть.

Наиболее развитыми являются листья растений из семейства бобовых, появившегося сравнительно поздно. Лист бобовых состоит из листового основания, отходящих от него прилистников, общего черешка и перисто или дланевидно расположенных пластинок — листочков. Благодаря находящимся на черешочках сочленениям листовые пластинки бобовых могут перемещаться под влиянием большей или меньшей напряженности солнечных лучей и становиться под определенным углом к плоскости падения последних, регулируя таким образом интенсивность освещения. Для ассимиляции особенно благоприятны лучи определенной напряженности, при более сильном освещении хлорофилл разрушается быстрее, чем восстанавливается, при более слабом не хватает энергии.

Такие сложные листья, как листья гороха, акации и массы других бобовых, с свободным движением отдельных частей, с организованным отводом продуктов ассимиляции из тканей (мякоти) в ситовидные трубки и пр., являются наиболее совершенным выражением эволюции листа. От листа плауновых до листа гороха пройден сложный и долгий путь, приведший к выработке прекрасного пластичного, сообразно условиям среды, аппарата фотосинтеза; фотосинтез же, как известно, — это главный физиологический процесс зеленых растений.