КРАТКАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Когда мы произносим слово «кактус», то перед нами встает образ чего-то толстого, колючего и необычного. Внешнее несходство с другими растениями сразу же привлекло к ним внимание первых мореплавателей, попавших на Американский материк. Позднее, завезенные в Европу, кактусы стали предметом изучения ботаников. Мы постараемся показать, что кроется за необычным внешним видом кактусов, в чем их сходство и отличие от прочих растений.

Огромное число кактусов (около 3000 видов и разновидностей) объединяется в единое семейство — Кактусовых (Cactaceae). Принадлежность к этому семейству двудольных определяется совокупностью ряда признаков.

Не останавливаясь подробно на характеристике всех признаков двудольных, отметим лишь их основной признак, отчетливо видимый при прорастании семени: наличие у молодого сеянца двух первых листьев (семядолей). Однако кактусы — не обычные двудольные растения. Стебли их сочные, суккулентные (от латинского succus — сок). Поэтому и проростки, за очень незначительными исключениями (Pereskia, Hylocereus, Epiphyllum), отличаются от проростков несуккулентных растений (рис. 1). Семядоли кактусов сильно изменены и имеют вид или небольших бугорков, или острых шиловидных выростов. А у таких кактусов, как Mammillaria, Melocactus, их практически трудно различить. Вниз от семядолей идет подсемядольное колено (или гипокотиль). Гипокотиль, так же как и семядоли, почти у всех кактусов сочный.

Рис. 1. Молодой сеянец кактуса. б. к. — боковые корни; г. — гипокотиль; г. к. — главный корень; с. — первые два сосочка на развивающемся стебле; сем. — семядоли

Уже при первом беглом знакомстве с проростками видно, как непохожи кактусы на другие растения. Что же сделало их такими необычными? Прежде всего — условия обитания. В процессе длительного исторического развития как растений засушливых областей у них вырабатывались приспособления, направленные на экономный расход влаги и максимальный запас ее. Все это отложило отпечаток на внешний облик и внутреннее строение кактусов. Какова же роль и значение каждого органа?

Корень. От подсемядольного колена (гипокотиля) вниз отходит главный корень. Он постепенно ветвится, образуя целую систему боковых корней, простирающихся на многие метры. У Melocactus intortus, например, развивается корневая система до 7 м в длину, расположенная на глубине 5—6 см от поверхности почвы. Поэтому даже незначительные дожди, едва смачивающие землю, улавливаются корнями. Главный корень у многих кактусов (Mammillaria dawsonii, Gymnocactus mandragora и др.) сильно утолщен и служит «складом» питательных веществ. Такие реповидные или веретеновидные корни могут весить до 50 кг и достигать в поперечнике 60 см (Neochilenia napina). У эпифитных кактусов (Epiphyllum, Zygocactus, Rhipsalis) корни развиваются и на стеблях. Их называют воздушными или придаточными. Функция этих корней — улавливание влаги из воздуха и прикрепление к стволам деревьев. Придаточные корни часто возникают и у неэпифитных кактусов (Echinopsis, Соryphantha bummama, Gymnocalycium и др.). Развиваются они, как правило, на молодых отростках, так называемых детках. Опадая с материнского растения и имея готовые корни, детки быстро укореняются. У некоторых кактусов на корнях могут возникать почки, из которых развиваются новые побеги. Эту способность давать корневые отпрыски можно использовать при разведении таких кактусов, как Trichocereus macrogonus, Муrtillocactus geometrizans, Notocactus ottonis, N. scopa, Gymnocalycium proliferum.

Стебель. У подавляющего большинства кактусов он сочный, зеленый, безлистный, покрытый колючками, волосками или и тем, и другим одновременно. Лишь некоторые, такие как Pereskia, Rhodocactus, Pereskiopsis, имеют деревянистый стебель и нормально развитые широкие листья. У опунциевых сочные шиловидные листья появляются весной на вершине побега на очень короткое время, затем засыхают и опадают. Кактус, как и всякое растение, растет своей верхушкой, называемой точкой роста или апексом (рис. 2). За счет деления клеток точки роста и дальнейшего их роста кактус увеличивается в толщину и высоту. На точке роста закладываются в виде небольших бугорков (у Echinocereus reichenbachii, например, не более 0.1 мм) зачатки листьев. Если у большинства растений из них развиваются нормальные листья — с черешком и листовой пластинкой, то у кактусов дело обстоит иначе. Анатомические исследования Кауфмана, Гебеля, Троля, Бока и других ученых показали, что верхняя часть листа (или пластинка листа) не развивается, зато огромными темпами идет деление и увеличение клеток листового подножия (Листовое подножие - зона, где тесно соприкасаются ткань основания листа и ткань стебля). Сильно разросшиеся листовые подножия выступают на стеблях кактусов в виде ребер и сосочков. Там, где листья есть (хоть и очень измененные), листовые подножия имеют вид своеобразных плоских бугорков, носящих название «подарий» (Cylindropuntia, Austrocylindropuntia, Opuntia). Отсутствие листьев и их недоразвитие (у опунций) является приспособлением кактусов к суровым засушливым условиям местообитания: благодаря этому растение меньше испаряет воды. С этой особенностью кактусов тесно связана и другая их характерная черта — слабое развитие проводящих пучков: сосудов в каждом пучке немного, все они узкополостные и вторично примитивной структуры (так называемые сосудистые трахеиды). Чем же компенсируется отсутствие жизненно важного органа — листа? Функцию зеленого листа — процесс фотосинтеза — берут на себя зеленые стебли кактусов, в клетках которых находится хлорофилл.

Рис. 2. Продольный разрез через верхушку стебля маммилярии. а. - апекс; в. - волоски; зач. а. - зачаток ареолы; зач. к. - зачатки колючек; зач. л. - зачаток листа. (Goebel, 1889)

Ткань суккулентных растений очень однородна и в основном специализирована как водозапасающая. Она состоит преимущественно из тонкостенных клеток. Клеточный сок наряду с органическими кислотами и сахарами содержит и слизистые вещества, обладающие водоудерживающими свойствами. Крупные экземпляры кактусов накапливают до 2000 л воды! Даже после трехмесячной засухи, как показали исследования, проведенные в Техасе, Opuntia polyacantha содержала в своих стеблях почти 81% воды. Испарение воды значительно замедляется благодаря наличию на стеблях многочисленных ребер, равномерно распределяющих свет и тень, благодаря мощным колючкам и густому волосяному покрову, а также восковому налету на кожице.

Размеры и формы стеблей у кактусов весьма разнообразны. У представителей подсем. Опунциевых (Opuntioideae) стебли плоские, округлые или дисковидные, расположенные в виде члеников. Членистые стебли опунций могут легко обламываться и быстро укореняться в земле. Особенно известна в этом отношении цилиндрическая опунция Cylindropuntia bigelowii, названная прыгающей опунцией: при малейшем дуновении ветра стебли ее обламываются и укореняются. Для высокогорной опунции из рода Tephrocactus характерны округлые мясистые стебли, напоминающие клубни картофеля. У Brasiliopuntia brasiliensis два типа побегов: главный — цилиндрический, а боковые — небольшие, плоские, напоминающие листья. Время от времени они желтеют и опадают.

Огромное разнообразие форм мы находим у представителей подсем. Цереусовых (Cereoideae). Здесь и мощные колонновидные кактусы до 15—18 м высоты (Саrnеgiea gigantea, Pachycereus weberi, Mitrocereus julviceps), и тонкие, стелющиеся по земле (ffarrisia, Nyctocereus, Machaerocereus), и самые миниатюрные кактусы, едва заметные среди окружающего каменистого субстрата, такие как Mammillaria saboae — 1—2 см высоты, М. theresae и Blossfeldia liliputana — 2—4 см высоты.

Идеальной формой стебля в условиях пустынь является форма шара. В этом случае наибольшему объему соответствует наименьшая поверхность испарения. У всех кактусов стебли многолетние, за исключением единственного представителя — Opuntia chaffeyi, у которой с наступлением засухи надземный побег отмирает. Возобновляется он за счет подземного клубня.

В природе многие кактусы обильно ветвятся, образуя мощную крону. В оранжерейных же условиях дело обстоит иначе. Наряду с легко ветвящимися кактусами (Mammillaria elongata, М. glochidiata и др.) многие (Еchinocactus, Ferocactus, Espostoa, Cephalocereus и др.) не дают боковых побегов, или ветвление наступает в возрасте 30—40 лет и более. Ускорить появление боковых побегов можно, нарушив точку роста растения, что стимулирует пробуждение боковых почек.

Довольно часто у кактусов встречаются формы с монстрозным разрастанием стебля. Это — гребенчатые, кристатные (от латинского crista — гребешок) формы. Такие гребенчатые формы известны у Cephalocereus senilis, Marshallocereus thurberi, Bergerocactus emoryi, Ferocactus wislizeni, Carnegiea gigantea и др. Число родов, подверженных кристации, можно продолжить до 60. Причины возникновения таких уродливых форм полностью еще не выяснены. Одно из предположений — механическое повреждение точки роста (вызванное птицами, долбящими кактусы, и насекомыми, откладывающими личинки в мякоти стебля) — не было достаточно веско подтверждено. Ни грубое механическое воздействие на кактус, ни действие электрического тока, ни вспрыскивания внутрь растения различных кислот, ни применение колхицина, а также радиоактивных излучений не приводили к искусственному созданию кристатных форм.

Одной из серьезных, но спорных причин появления кристат у кактусов некоторые ученые считают вирусы и бактерии. В качестве более важного и возможного фактора появления подобных образований в настоящее время называют механизм наследственности. Действительно, семена монстрозных цереусов, эхинопсисов, пародий, хамецереусов дают часть сеянцев нормального строения, а часть — уродливых. С другой стороны, среди сеянцев от немонстрозных кактусов могут спонтанно образоваться кристаты. По-видимому, кактусы имеют наследственную тенденцию к кристации, которая проявляется при определенных условиях. Такими условиями, как предполагает Г. Г. Вольский, может служить увеличение влажности или питательности почвы. Другой формой уродливого роста являются так называемые скалистые кактусы. Здесь, вероятно, можно говорить о неправильном образовании боковых побегов, одни из которых становятся длинными, а другие остаются короткими.

Ареолы, колючки. Ареолы — ограниченные небольшие участки на стебле кактусов, где развиваются колючки, волоски, цветки, плоды, боковые побеги — детки. Кактус можно легко отличить от другого суккулентного растения, часто очень похожего на него, именно по наличию ареол. Последние представляют собой видоизмененные пазушные, или боковые, почки. Размеры и форма ареол различны. У большинства кактусов верхняя часть ареолы дает цветки и вегетативные побеги, а нижняя — колючки. У некоторых представителей, относящихся к группе сосочковидных кактусов (Mammillariae), точка роста ареолы на ранних фазах развития разъединяется на две. В этом случае в одной части ареолы, находящейся на вершине сосочка, развиваются колючки, а в другой, находящейся в пазухе сосочка, или аксилле, образуются цветки и детки. Если такое разъединение ареолы происходит на поздней стадии развития, то между двумя частями ареолы образуется бороздка (род Coryphantha; рис. 3).

Рис. 3. Стебель корпфанты. а. - ареола; ак. - аксилла; б. - бороздка.

Что из себя представляет колючка? Трудами многих ученых доказано, что колючка кактуса имеет листовое происхождение. Об этом свидетельствуют нахождение промежуточных форм между колючкой и листом, захождение в колючки сосудистых тяжей, образование колючек из тех же тканей, что и листья, случаи нахождения в некоторых колючках хлорофилла и др. Однако не совсем правильно утверждать, что колючки — видоизмененные листья кактуса. Ведь последние первоначально закладываются на вершине растения в виде маленьких бугорков, но в дальнейшем не развиваются. Поэтому колючки надо рассматривать как видоизмененные почечные чешуи (вспомним, что ареола — видоизмененная почка). Поскольку ареола остается все время жизнедеятельной, в ней могут появляться все новые и новые колючки, кроме того, сама колючка может увеличиваться за счет роста ее нижней части. Размеры, форма, расположение, окраска колючек различны. По расположению их делят на центральные и радиальные (рис. 4). Центральных, как правило, меньше радиальных, они длиннее, толще и часто имеют на конце крючок. Молодые колючки, как правило, мягкие, ярко окрашены, имеют опушение. Иногда колючки сильно изменяются, становясь плоскими, гибкими, «бумажными» (Tephrocactus articulatus var. papyracanthus) или щетиновидными (Opuntia leucotricha). Длина колючек варьирует от 1—2 мм до 24— 25 см (Cereus jamacaru, Corryocactus brevistylus). Кроме колючек, в ареолах могут образовываться мягкие тонкие волоски, часто почти сплошь закрывающие растение (Cephalocereus senilis, Echinocereus delaetii, Mammillaria bocasana и др.). Интересным образованием, присущим лишь опунциевым, являются глохидии. В отличие от колючек они очень хрупкие, покрыты многочисленными микроскопическими крючковидными выростами и располагаются в ареоле пучком. При малейшем прикосновении к глохидиям они легко обламываются, впиваясь в кожу.

Риc. 4. Ареола с пучком колючек. р. — радиальные колючки; ц. — центральная колючка.

Своеобразны нектароносные колючки, встречающиеся у Hamatocactus setispinus, у представителей рода Goryphantha, Ferocactus. Они выделяют нектар, привлекая насекомых-опылителей.

Каковы же функции колючек? Прежде всего, они защищают кактус и особенно его молодые части от палящих лучей солнца в дневное время и от холода ночью. Во-вторых, защищают растение от поедания животными и от механических повреждений. Колючки на плодах способствуют также быстрому распространению и расселению кактусов. Интересная и жизненно важная функция колючек — способность конденсировать водяные пары из атмосферного воздуха.

Цветки. Цветки кактусов, как правило, одиночные, у некоторых (Pereskia, Rhodocactus) собраны в соцветие-кисть, почти всегда сидячие, обоеполые (за исключением Mammillaria dioica), обычно правильные, реже (у Zygocactus, Aporocactus, Cleistocactus, Cochemiea) неправильной формы.

У большинства кактусов цветок имеет более или менее хорошо развитую цветочную трубку. Она может быть голой (Gymnocalycium) или снабженной колючками, щетинками, волосками. В цветке нет четкого разграничения на лепестки и чашелистики. Последние постепенно переходят во внутренние ярко окрашенные лепестки. Тычинок много. Так, например, у Carnegiea gigantea в одном цветке их насчитывается до 3480! У опунций и Notocactus ottonis тычинки раздражимые, т. е. при прикосновении двигаются в сторону рыльца. Как правило, цветки появляются по одному, а у таких кактусов, как Rhipsalus, Myrtillocactus, Lophocereus, Neoraimondia, Neoporteria, в ареоле образуется одновременно несколько цветков. Для большинства кактусов характерно появление цветков на верхушке стебля и реже в средней и нижней его частях (Rebutia, Aylostera, Echinocereus). Опыляются цветки кактусов пчелами, шмелями, жуками, мухами, муравьями. А у таких кактусов, как Austrocylindropuntia cylindrica, Cylindropuntia imbricata и др., Opuntia lindheimeri, О. elata и др., Helianthocereus pasacana, Nopalea cochenillifera, Stetsonia coryne, Trichocereus littoralis, цветки опыляют птицы. Колибри посещают цветки Carnegiea gigantea, Neoraimondia roseiflora, Espostoa lanata, видов родов Opuntia, Echinocactus. У таких кактусов, как Pilosocereus sartorianus и Cephalocereus, опылителями являются даже летучие мыши. У представителей рода Frailea цветки при неблагоприятных погодных условиях не раскрываются (клейстогамные) и самоопыляющиеся. Есть кактусы, цветущие днем и цветущие ночью. К последним относится известная «царица ночи».

Размеры цветков очень разнообразны. Самым крупным считается цветок Hylocereus polyrhizus и Selenicereus grandiflorus — до 24 см длины, самыми мелкими — цветки Epithelantha и Blossfeldia. Окраска цветков белая, розовая, всех оттенков красного, желтая, лимонно-зеленая, коричневатая. Продолжительность цветения одного цветка от нескольких часов до 10—12 дней.

Иногда при неблагоприятных погодных условиях бутоны не развиваются и переходят в вегетативный побег. У некоторых кактусов (Melocactus) цветки развиваются на специальном органе — цефалии (от cephalus — голова). Он представляет собой плотное войлочное образование на вершине стебля и появляется к моменту, когда растение переходит в фазу цветения. В это время точка роста стебля делится таким образом, что вместо ребер образуются многочисленные сосочки с ареолами, густо покрытыми волосками и щетинками. Так называемым ложным цефалием (псевдоцефалий) обладают, например, Pilosocereus sartorianus, виды рода Seticereus. У псевдоцефалия положение ребер на стебле не изменяется, но к моменту цветения ареолы развивают много длинных волосков и щетинок. Возникающая «голова» внешне напоминает настоящий цефалии.

Цветущие кактусы всегда доставляют много радостей любителям этих растений. Огромное число видов цветет с апреля по июнь. Можно подобрать коллекцию таким образом, чтобы кактусы цвели на протяжении всего года. (См. Календарь цветения). Можно ускорить цветение кактусов на 1—3 месяца. Такой опыт был поставлен в оранжереях в 1965—1966 гг. (См. журнал «Цветоводство» № 10 за 1968 г.).

Плоды, семена. Плоды кактусов ягодообразные, у многих видов съедобные, размером от нескольких до 10 см. Согласно Ф. Буксбауму их можно классифицировать на сочные, полусочные и сухие. Благодаря сочным семяножкам семена прилипают к телу насекомых, птиц, животных. У некоторых (Notocactus ottonis, Astrophytum asterias) семяножки содержат жиры, охотно поедаемые муравьями, которые и являются разносчиками семян.

У кактусов, имеющих сухие плоды, выработались другие приспособления для распространения семян: многочисленные щетинки, волоски, колючки, с помощью которых плоды легко прикрепляются к телу животного. Кроме того, сухие плоды могут распадаться на части (Pachycereus pecten-aboriginum, Frailea pumila).

Интересное явление (пролиферация) встречается у некоторых видов переский и опунций. Суть его заключается в том, что находящиеся на цветочной трубке ареолы образуют цветки и плоды, которые служат только для вегетативного размножения, подобно черенкам: опадая, плоды укореняются и дают новые побеги. Наиболее ярко это явление выступает у Cylindropuntia prolifera и С. julgida.

Семена большинства кактусов с тонкой хрупкой оболочкой, гладкие или шероховатые с мельчайшими бугорками. Отличаются от всех прочих кактусов семена опунциевых — плоские, с твердой кровельковой оболочкой. В одном плоде может быть от 1—3 (Pelecyphora) до 1500 (Trixanthocereus) семян. Самые мелкие семена у пародий, блоссфельдий, стромбокактуса, самые крупные — у переский и опунций.

Семена кактусов прорастают, как правило, на 2— 10-й день. У эпифитных кактусов Rhipsalts teres, R. roseana и др. семена прорастают в плоде. Семена кактусов сохраняют всхожесть до года и более. По некоторым данным, семена Cereus и Mammillaria прорастают через 7—9 лет, а для Roseocactus fissuratus известен случай, когда семена проросли через 30 лет!

Характеризуя сем. Кактусовых, необходимо отметить еще одну биологическую особенность — крайне медленный рост. На родине высота 20—30-летней карнегии гигантской не более метра, т. е. в среднем за год прирост составляет 2—3 см. У шаровидных форм кактусов медленный рост в длину отчасти компенсируется ростом в толщину. Так, например, Echinocactus ingens в 500-летнем возрасте достигает на родине высоты до 1.5 м при диаметре 1.25 м. Медленный рост кактусов сохраняется и в оранжерейных условиях. Например, 70-летний Echinocactus grusonii имеет высоту 40 см при диаметре 20 см. Средний прирост за год составляет 5 мм!