Классификация рода Lilium L.

Выявление родственных видов и их группировка в пределах рода (разработка внутриродовой классификации) имеют большое значение как для понимания эволюционного развития рода, так и для селекционной работы с лилиями.

Классификация рода Lilium L

Классификацией рода Lilium занимались многие систематики, однако разработанные системы недостаточно детализированы, не охватывают во всей полноте видовой состав лилий, известный к настоящему времени и нередко основаны на признаках, не имеющих важного таксономического значения. Причины подобного положения — слабая изученность видов и их изменчивости в природных местообитаниях; работа главным образом с гербарным материалом, где многие морфологические признаки лилий искажаются или сильно изменяются.

Сложность построения классификации заключается в большом морфологическом разнообразии видов внутри рода Lilium и в отсутствии четких границ между ним и генетически близкими родами — Cardiocrinum, Nomocharis, Notholirion, Fritillaria. Поэтому объем рода Lilium и его внутриродовых групп у разных авторов оказались разными по видовому составу.

Карл Линней — создатель бинарной номенклатуры растений — включил в род 7 видов лилий ("Species Plantarum", 1753): L. candidum, L. bulbiferum, L. pomponium, L. chalcedonicum, L. martagon, L. canadense и L. camschatcense — рябчик камчатский (Fritillaria camschatcensis). К. Л. Вильденов (С. L. Willdenow) в 1799 г., переиздавая "Species Plantarum", дополнил род Lilium еще восьмью видами.

Первая классификация известных к тому времени видов лилий была проведена в 1805 г. К. Персоном (С. Н. Persoon) и опубликована в "Synopsis Plantarum" в Париже. В основу деления рода автор положил форму околоцветника, выделив две группы видов: с колокольчатым околоцветником (с неотогнутыми листочками, околоцветника) и с отогнутыми листочками околоцветника. Этот же признак в основу деления рода взял и Дж. Даби (Duby J. E., 1828) в работе "Botanicon Gallicum", присвоив группам Персона ранг секций: sect. Liliastrum (L. candidum, L. bulbiferum) и sect. Martagon с видами L. martagon, L. pomponium, L. pyrenaicum. Европейские виды по этому же принципу разделил Г. Рейхенбах (Reichenbach Н. G. L., 1830).

Шаг вперед в создании системы рода Lilium был сделан И. Шультесом в работе "Systema Vegetabilum" (Schultes J. A. et Schultes J. H., 1829). Известные к тому времени 23 вида лилий (Среди них было несколько видов Fritillaria) по форме околоцветника он подразделил на 4 группы (без присвоения им таксономического ранга):

Fritillarioidea — включает несколько видов Fritillaria

Martagones — виды с чалмовидным околоцветником — L. martagon, L. pyrenaicum, L. pomponium, L. chalcedonicum

Lilia spuria (лилии ложные) — виды с кубковидным околоцветником и с листочками околоцветника, имеющими «ноготки», — L. umbellatum, L. philadelphicum

Lilia vera (истинные лилии) — виды с колокольчатым околоцветником, с листочками околоцветника без «ноготков» — L. candidum, L. dauricum и виды рода Cardiocrinum

В 1836 г. С. Эндлихер (S. Endlicher) опубликовал систему рода Lilium, которая в основе была сходна с системой Шультеса, но получила большее распространение. Он, как и Шультес, не определил для своих групп таксономический ранг. С. Эндлихер подразделил род на 5 групп по форме околоцветника, выделив виды Cardiocrinum в самостоятельную группу:

Amblirion — включает некоторые виды Fritillaria

Martagon — виды с отогнутыми листочками околоцветника (чалмовидным околоцветником) и с заметными нектарниками

Pseudolirium — виды с кубковидным околоцветником, с листочками околоцветника, имеющими «ноготки» и с заметными нектарниками, — L. philadelphicum, L. catesbaei

Eulirion — виды с колокольчатым околоцветником и заметными нектарниками — L. bulbiferum

Cardiocrinum — виды с плотно прикрепленными листочками околоцветника — L. giganteum, L. cordatum (В настоящее время эти виды выделены в род Cardiocrinum)

При выделении групп С. Эндлихер впервые обратил внимание на нектарники, отметив различие в их строении у видов Fritillaria (группа Amblirion) и Lilium. Однако во всех группах лилий охарактеризовал нектарники одинаково — sulco nectarifero distincto — нектарники заметные.

Авторы первых систем рода Lilium включали в него виды Fritillaria и Cardiocrinum, которые позже были признаны самостоятельными родами.

В 1871 г. Дж. Бейкер опубликовал наиболее полную систему рода Lilium, приняв за основу систему С. Эндлихера. Он расширяет объем рода и включает в него виды Notholirion и Cardiocrinum. В роде Lilium он устанавливает 2 подрода: subgenus Notholirion (растения с туникатными луковицами) и subgenus Lilium proper (истинные лилии) — растения с черепитчатыми луковицами. Подрод Lilium proper Дж. Бейкер подразделил на 4 группы по форме околоцветника (без указания таксономического ранга):

I. Eulirion — виды с трубчатым околоцветником — L. candidum, L. longiflorum, L. cordifolium (виды Cardiocrinum)

II. Archelirion — виды с широкооткрытым плоским околоцветником — L. auratum, L. speciosum, L. tigrinum

III. Isolirion — виды с кубковидным околоцветником — L. bulbiferum, L. philadelphicum, L. catesbaei

IV. Martagon — виды с чалмовидным околоцветником

В 1874 г. Дж. Бейкер несколько изменил свою классификацию, исключив Notholirion из объема рода Lilium и виды Cardiocrinum из группы Eulirion, поместив последние в подрод Cardiocrinum. Группам прежней классификации Дж. Бейкер присвоил ранг подродов:

Subgenus Cardiocrinum

« Eulirion (L. philippinense, L. neilgherrense и др.)

« Archelirion (L. auratum, L. tigrinum, L. oxipetalum и др.)

« Isolirion (L. concolor, L. catesbaei, L. medeoloides и др.)

Martagon (L. canadense, L. monadelphum, L. callosum и др.)

В основу деления на подроды наряду с формой околоцветника Дж. Бейкер положил степень отогнутости его листочков и расположение тычинок по отношению к пестику (отклоненные — прижатые). В пределах каждого подрода он выделил группы видов по расположению листьев, по длине трубки околоцветника, по облику луковицы. Классификация Дж. Бейкера была наиболее полной и наиболее детальной из всех ранее существующих, охватывая все 37 известных к тому времени видов лилий. Но, основываясь главным образом на признаках цветка, она оставалась, как и прежние системы, односторонней и искусственной, как назвал ее Г. Дж. Элуэз (Elwes H. J.) в 1880 г., отмечая сборный видовой состав подродов в системе Дж. Бейкера. Г. Дж. Элуэз считал, что при создании системы рода Lilium нельзя ограничиваться только признаками цветка, необходимо использовать разные признаки растения, в частности строение такого жизненно важного органа, как луковица.

В дальнейшем другие авторы (Boissier R., 1884; Waugh F. A., 1899; Ascherson P. F., Graebner P., 1905; Rouy G. С. С., 1910), разрабатывая систему рода Lilium, не внесли ничего принципиально нового в классификацию Дж. Бейкера, изменяя в ней лишь таксономический ранг внутриродовых подразделений или детализируя отдельные таксономические группы.

Дополнил систему Дж. Бейкера Э. Вильсон (Е. Н. Wilson) — большой знаток восточно-азиатских лилий. Он предложил свою систему рода Lilium, включив в нее только восточно-азиатские виды, но расширив объем рода за счет четырех подродов, в том числе новой секции Lophophorum:

Subgenus Eulirion Reichenb.

« Cardiocrinum Endlich.

« Notholirion Baker

« Lophophorum Wilson

Подрод Eulirion, в котором Э. Вильсон объединяет подавляющее большинство истинных лилий, он делит на 4 секции, которые в общем соответствуют по составу подродам Дж. Бейкера:

Sect. Leucolirion Wilson

« Archelirion Baker

« Pseudolirion (Endlich.) Wilson

« Martagon Reichenb.

Э. Вильсон, как и Дж. Бейкер, при построении системы ограничился признаками строения околоцветника, поэтому его секции также оказались достаточно гетерогенными по составу. Так, например, в секции Pseudolirium Э. Вильсон объединил L. dauricum, L. concolor и L. tsingtauense. Все они имеют кубковидный околоцветник, но в родственном отношении далеки друг от друга и в настоящее время рассматриваются как представители трех разных секций.

Итак, рассмотренные системы рода Lilium были основаны исключительно на признаках цветка, главным образом на форме околоцветника. Но, как показал анализ видового состава секций в системах рода, этот признак не во всех случаях является определяющим признаком родства между видами лилий и поэтому не может отражать естественных связей внутри рода. Для определения истинного родства между видами и создания естественной системы рода Lilium необходимо было использовать дополнительные признаки, выявив среди них ведущие.

В 30—40-х годах XX в. началось интенсивное всестороннее исследование представителей рода Lilium, что было связано с расширением работ по гибридизации лилий. Полученные данные позволили с новых позиций подойти к построению системы рода. Использование комплекса как морфологических, так и биологических признаков явилось той основой, на которой была создана принципиально новая система рода Lilium. Она была разработана американским ботаником Г. Комбером (G. Comber) и опубликована в 1949 г. Система, предложенная Г. Комбером, является наиболее полной, так как охватывает почти весь видовой состав рода Lilium и до настоящего времени остается самой распространенной. В связи с этим остановимся на ней подробнее.

Г. Комбер использовал 15 признаков, наиболее характерных с его точки зрения для представителей рода:

1) тип прорастания семян (надземное — подземное);

2) длительность их прорастания (быстрое — замедленное);

3) листорасположение (очередное — мутовчатое);

4) тип луковичных чешуи (цельные — членистые);

5) масса семян (тяжелые — легкие);

6) тип луковиц (яйцевидные, концентрические — корневищеподобные, столононосные);

7) поверхность листочков околоцветника (гладкая — с сосочками и ребрами);

8) нектарная борозда (голая — опушенная);

9) форма околоцветника (чалмовидная — трубчатая);

10) окраска луковиц (белая — пурпурная);

11) цветоносный побег (прямой — блуждающий);

12) черешок листьев (есть — нет, едва выражен);

13) рыльце (крупное — мелкое);

14)стеблевые корни (есть — нет);

15) число цветоносных побегов (один — два).

Род Lilium Г. Комбер делит на 2 подрода: subgenus Cardiocrinum и subgenus Eulirion. Подрод Eulirion, куда Г. Комбер включает все истинные лилии, он подразделяет на 7 секций. В основу деления подрода на секции Г. Комбер вкладывает комплекс признаков, среди которых ведущее место занимают первые шесть:

Subgenus Eulirion Reichenb.

1. Sect. Martagon Reichenb., emend. Comber.

Тип секции: Lilium martagon L. Другие виды секции: L. hansonii, L. medeoloides, L. distichum, L. tsingtauense.

Распространение — Европа, Северная и Восточная Азия.

Прорастание семян подземное, замедленное; листья мутовчатые; чешуи луковиц членистые (исключение — L. hansonii); семена тяжелые; листочки околоцветника гладкие; стебель прямой; цветки сравнительно мелкие; коробочка одинаковой длины и ширины.

2. Sect. Pseudolirium Endlich., emend. Comber.

Тип секции: Lilium philadelphicum L. Другие виды секции: все виды лилий Северной Америки.

Распространение — Северная Америка.

Прорастание семян подземное (иногда исключение — L. philadelphicum, L. parvum, L. parryi, L. humboldtii); листья мутовчатые; чешуи луковиц членистые (исключение — виды Subsect. 2a); семена тяжелые (исключение — виды Subsect. 2c); листочки околоцветника гладкие; луковица более или менее корневищеподобная; стебель прямой.

Секция подразделяется на четыре подсекции:

Subsect. 2a. Lilium humboldtii — L. bolanderi (Название и латинский диагноз подсекций в своей системе Г. Комбер не приводит )

Виды Тихоокеанского побережья. Луковица промежуточного типа — между концентрической и корневищеподобной; чешуи луковиц крупные, цельные.

Subsect. 2b. Lilium pardalinum — L. parryi

Виды Тихоокеанского побережья. Луковица корневищеподобная; чешуи луковиц мелкие; семена сходные.

Subsect. 2c. Lilium superbum — L. gravi

Виды Атлантического побережья. Луковица столононосная; семена легкие.

Subsect. 2d. Lilium philadelphicum — L. catesbaei

Виды Тихоокеанского и Атлантического побережья.

Луковица почти яйцевидная; цветки кубковидные; семена легкие (L. philadelphicum).

3. Sect. Liriotypus Aschers. et Graebn., emend, Comber.

Тип секции: Lilium candidum L. Другие виды секции: L. pyrenaicum и др.

Распространение — Европа, Западная Азия.

Прорастание семян надземное (исключение — L. bulbiferum, L. polyphyllum, L. monadelphum); замедленное (исключение — L. candidum); листья очередные; чешуи луковиц многочисленные, цельные; семена тяжелые; цветки чалмовидные (исключение — L. candidum, L. bulbiferum); луковица концентрическая (исключение — L. monadelphum); луковица концентрическая (исключение — L. monadelphum), белая; стебель прямой; стеблевые корни немногочисленные или отсутствуют.

4. Sect. Archelirion Baker emend. Comber.

Тип секции: Lilium auratum Lindl. Другие виды секции: L. speciosum, L. japonicum и др.

Распространение — Япония и Китай.

Прорастание семян подземное, замедленное (исключение — разновидности L. brownii и L, speciosum); листья очередные, черешковые; чешуи луковиц цельные; цветки трубчатые (исключение — L. auratum, L. speciosum); луковица концентрическая, белая (исключение — формы L. speciosum); стебель прямой со стеблевыми корнями.

5. Sect. Sinomartagon Comber.

Тип секции: Lilium davidii Duchartre. Другие виды секции: L. amabile, L. callosum, L. nepalense и др.

Распространение — Восточная Азия.

Прорастание семян надземное, быстрое (исключение — L. henryi); листья очередные; чешуи луковиц цельные; семена легкие (исключение — L. henryi, L. amabile); цветки чалмовидные; луковица яйцевидная, белая (исключение - L. henryi и ряд видов Subsect. 5с); стебель часто блуждающий (исключение — виды Subsect. 5b) со стеблевыми корнями; рыльце мелкое.

Секция подразделяется на три подсекции:

Subsect. 5a. Lilium henryi — L. duchartrei

Листочки околоцветника и нектарная борозда с сосочками; нектарники опушенные; семена окружены более или менее выраженным крылом; луковица белая (исключение — L. henryi).

Subsect. 5b. Lilium amabile — L. concolor

Чешуи луковиц немногочисленные; стебель прямой; семена бескрылые.

Subsect. 5с. Lilium ochraceum — L. sempervivoideum

Листочки околоцветника гладкие; нектарники голые; семена крылатые.

6. Sect. Leucolirion Wils. emend. Comber.

Тип секции: Lilium longiflorum Thunb. Другие виды секции: L. regale, L. neilgherrense и др.

Распространение — Восточная Азия.

Прорастание семян надземное, быстрое; листья очередные, сидячие; чешуи луковиц цельные; семена легкие (исключение — L. regale, L. longiflorum, L. neilgherrense); цветки трубчатые; луковица яйцевидная; рыльце крупное; есть стеблевые корни.

Секция подразделяется на две подсекции:

Subsect. 6a. Lilium sargentiae — L. regale

Луковицы темно-пурпурные или коричневыс.

Subsect. 6b. Lilium longiflorum — L. philippinense

Луковицы белые; цветки длинные и узкие.

7. Sect. Daurolirion Comber.

Секция монотипная — тип секции: Lilium dauricum Ker-Gawl.

Распространение: Северо-Восточная Азия.

Прорастание семян подземное, быстрое; листья очередные, сидячие, чешуи луковиц членистые; листочки околоцветника с сосочками; нектарники опушенные; цветки кубковидные; луковица яйцевидная, белая; стебель блуждающий со стеблевыми корнями.

В основу своей системы Г. Комбер положил признаки вегетативных органов, недооценив признаки репродуктивных; наряду с этим он не учел изменчивость ряда признаков, которые он использовал при классификации (Такие признаки, как тип чешуи, опушенность нектарной борозды, число цветоносных побегов, тип прорастания семян и др., — признаки, изменчивые даже в пределах одного вида). Все это явилось причиной того, что некоторые секции в его системе не представляли морфологически четко очерченных родственных групп (например, секция Liriotypus). Гетерогенность состава ряда секций отмечал и сам Г. Комбер. Между тем его система, основанная на комплексе признаков, представляет большой шаг вперед по пути создания биологической системы рода Lilium. Дальнейшие исследования в этом направлении будут способствовать созданию более совершенной системы рода, отражающей филогенетические связи внутри него.

В последние десятилетия появились работы, посвященные изучению видового состава лилий в различных регионах — работы по лилиям Кавказа (Манденова И. П., 1942; Кудряшова Г. Л., 1971), Малой Азии (Davis P. H., Henderson D. М., 1970), Балкан (Turrill W. В., 1954, Popova M., 1970), Дальнего Востока и Сибири (Врищ Д. Л., 1971), по лилиям Китая (Liang Sungyun, 1980) и др. В них на основе изучения морфологии, цитологии, анатомии, эмбриологии, анализа межвидовых отношений и внутривидовой и популяционной изменчивости проведен критический пересмотр видового состава и дана его классификация для соответствующего региона. Все эти работы содержат ценный материал для разработки единой системы рода Lilium в полном объеме.

Критический анализ видов лилий Сибири и Дальнего Востока, а также сопредельных районов проведен Д. Л. Врищ. Она предложила более подробную классификацию этой группы видов (34 вида), которая охватывает три секции: Pseudolirium (Endl.) Wils., представленную видовым рядом Daurica; новую — Sinolirium Vrishcz с двумя видовыми рядами Соncoloria и Tsingtauensia; секцию Martagon. Объем последней секции Д. Л. Врищ расширила, включив в нее две подсекции: Martagon и Archelirion. Первая — типовая — подсекция Martagon объединяет виды шести видовых рядов (seria): Martagon, Disticha, Medeoloidea, Cernua, Tenuifolia, Callosa. В объем видовых рядов Medeoloidea и Cernua Д. Л. Врищ включила североамериканские виды — L. columbianum и L. kelloggii. Во вторую подсекцию Archelirion (Baker) Vrishcz она включила виды подрода Archelirion Дж. Бейкера. Наряду с ними в эту подсекцию ею включены также виды с мясистыми сосочками на листочках околоцветника и многочисленными ланцетными листьями. Эти виды составляют в подсекции 2 видовых ряда: ser. Lancifolium и ser. Amabilia.

Предложенная Д. Л. Врищ классификация разработана до видовых рядов, но, как и прежние системы, основана главным образом на признаках цветка. Характеристика таксономических групп дополнена некоторыми новыми признаками, такими, как окраска луковичных чешуи, окраска листьев, их расположение по отношению к стеблю и т. д.

Большой интерес представляла система рода Lilium, разработанная для видов флоры Китая и опубликованная китайским ботаником Лианг Сунгюном (Liang Sungyun) во «Флоре Китая» (в нее включены 39 видов); род Lilium представлен четырьмя секциями — Lilium, Lophophora, Sinomartagon и Martagon. В основу деления на секции автор положил форму околоцветника, степень отогнутости его листочков, расположение тычинок (расходящиеся или прижатые к столбику) и расположение листьев.

Объем типовой секции Lilium приравнен автором к объему секции Leucolirion Wils. за счет включения в нее всех белых трубчатых лилий. Включенная в род Lilium, так же как и Вильсоном, секция Lophophora объединила 10 видов, имеющих колокольчатый околоцветник, острые неотогнутые или слабоотогнутые его листочки и нерасходящиеся в стороны тычинки. Наряду с L. lophophorum и другими близкими видами, в эту секцию включены также L. concolor и L. dahuricum. В секцию Sinomartagon включены виды с чалмовидным околоцветником, но не сходные по другим морфологическим признакам, — L. nepalense, L. speciosum, L. apertum, L. cernuum, L. lancifolium и др. Наиболее родственную группу представляют виды секции Martagon — L. martagon, L. distichum, L. tsingtauense.

Итак, в основу всех существующих к настоящему времени систем рода Lilium (за исключением системы г. Комбера) положена форма околоцветника, хотя она может быть различной у родственных видов лилий или изменяться в процессе цветения у одного и того же вида.

В последние годы исследователи рода Lilium, изучая виды отдельных регионов или секций, для классификации использовали дополнительные новые признаки. Привлечение новых признаков требует предварительного критического анализа и оценки их значимости при построении системы рода в полном его объеме. В результате всестороннего многолетнего исследования видов лилий были выделены 8 наиболее стабильных признаков, которые легли в основу деления рода на 11 секций (Баранова М. В., 1988). Для представителей рода Lilium такими признаками являются: форма околоцветника и его направленность; форма листочков околоцветника (наружного и внутренного круга); тип нектарников; тип рыльца; листорасположение; тип луковицы, число и форма луковичных чешуи; тип прорастания семян; форма первого листа сеянца.

Этот комплекс признаков положен в основу деления рода Lilium на 11 секций: 1) Lilium; 2) Eurolirium М. Baranova; 3) Martagon Duby; 4) Pseudomartagon (Waugh) M. Baranova; 5) Archelirion (Baker) Wilson; 6) Regalia M. Baranova;7) Sinomartagon Comber; 8) Sinolirium Vrishcz; 9) Pseudolirium Wilson; 10) Nepalensia M. Baranova; 11) Lophophora (Bureau et Franch.) Wang et Tang.

Lilium L. (Здесь приводится только секционное деление рода Lilium. Полностью система рода опубликована автором в Ботаническом журнале (Ботан. журн. — Л. — 1988. — Т. 73. — № 9))

1753, Sp. PI. 1:302.

Sect. I. Lilium — M. Баранова, 1971, Новости сист. высш. раст. (Ленинград) 8:94.

Цветки расположены горизонтально; околоцветник воронковидный, белый; листочки околоцветника наружного круга ланцетные, к основанию сужаются, внутреннего — округло-ланцетные; нектарники открытые, плоские; рыльце головчатое; листья стеблевые и приземные, очередные, голые; луковица равнобокая, слабоасимметричная; чешуи широколанцетные; прорастание семян надземное, длительное; первый лист сеянца ланцетный с закругленной верхушкой и оттянутым основанием.

Тип: L. candidum L.

Секция монотипная.

Виды: L. candidum L.

Sect. 2. Eurolirium — М. Baranova, 1988, Ботан. журн. Т. 73. № 9:1320.

Цветки поникающие; околоцветник чалмовидный или трубчато-чалмовидный; его листочки ланцетные, желтые, красные, белые; нектарники открытые, плоские; рыльце булавовидное, трехлопастное; листья очередные, ланцетные, часто опушенные; луковица скошенная или равнобокая, слабоасимметричная; чешуи многочисленные, ланцетные, цельные; прорастание семян надземное или переходное, длительное; первый лист сеянца ланцетный со скругленной верхушкой и оттянутым основанием.

Тип: L. pyrenaicum Gouan.

Виды: L. carniolicum Bernhardi ex W. Koch, L. chalcedonicum L., L. pyrenaicum Gouan, L. albanicum Gri-sebach, L. pomponium L., L. ciliatum P. H. Davis, L. artvinense Miscz., L. ledebourii Boiss., L. monadelphum Bieb., L. kesselringianum Miscz., L. szovitsianum Fisch. et Ane-Lall., L. ponticum С Koch, L. rhodopaeum Delip.

Sect. 3. Martagon Duby, 1828, Bot. Gall. 1:462, p. p.

Цветки поникающие, направлены в стороны или вверх; околоцветник чалмовидный или воронковидный; его листочки округло-коротколанцетные, сочные; нектарники закрытые, щелевидные; рыльце мелкоголовчатое; листья в мутовках ланцетные или широколанцетные голые; луковица равнобокая — слабоасимметричная или скошенная (гребневидная); чешуи ланцетные, цельные или членистые; прорастание семян подземное, длительное; первый лист широколанцетный с заостренной верхушкой и черешком.

Тип: L. martagon L.

Виды: L. martagon L., L. distichum Nakai, L. hansonii Leichtl. ex D. T. Moore, L. debile Kittlitz, L. tsingtauense Gilg.

Sect. 4. Pseudomartagon (Waugh) — M. Baranova, 1988, Ботан. журн. Т. 73. № 9:1322.

Цветки пониклые или расположены горизонтально на длинных S-образно изогнутых цветоножках; околоцветник чалмовидный, колокольчатый, трубчатый; листочки околоцветника разные по форме и окраске; нектарники открытые, плоские; столбик в 2—3 раза превышает завязь; рыльце булавовидное, трехлопастное. Листья в мутовках, от ланцетных до яйцевидных; луковицы корневищеподобные, столононосные, скошенные; чешуи многочисленные, цельные или членистые; прорастание семян подземное, длительное; первый лист сеянца широколанцетный с заостренной верхушкой и черешком.

Тип: L. pardalinum Kellogg.

Виды: L. superbum L, L. canadense L., L. michiga-nense Farwell, L. iridollae M. G. Henry, L. michauxii Poiret, L. grayi S. Watson, L. pardalinum Kellogg, L. pitkinense Beane et Vollmer, L. vollmeri A. Eastwood, L. wigginsii Beane et Vollmer, L. maritimum Kellogg, L. humoldtii Roezl et Leichtlin, L. ocellatum (Kellogg) Beane, L. bolanderi S. Watson, L. columbianum Hanson ex Baker, L. occidentale Purdy, L. kelleyanum Y. C. Lemmon, L. parvum Kellogg, L. parryi S. Watson, L. washin-gtonianum Kellogg, L. rubescens S. Watson, L. kelloggii Purdy.

Sect. 5. Archeltrion (Baker) Wils. 1925, Lil. East. As.: 45.

Цветки поникающие, направлены в стороны или вверх; околоцветник чалмовидный или воронковидный, его листочки ланцетные, листочки внутреннего круга широколанцетные, в нижней половине крыловидно расширены, в основании с коротким ноготком; нектарники открытые, плоские; рыльце головчатое; листья очередные, кожистые, с коротким черешком; луковица равнобокая, слабоасимметричная; чешуи широколанцентые, цельные; прорастание семян подземное, реже надземное, длительное; 1-й лист широколанцетный с оттянутым основанием и заостренной верхушкой.

Тип: L. auratum Lindl.

Виды: L. auratum Lindl., L. speciosum Thunb., L. konishii Hayata, L. japonicum Thunb., L. rubellum Baker, L. nobilissimum Makino, L. alexandrae (Wallace) Coutts., L. henryi Baker, L. rosthornii Diels.

Sect. 6. Regalia M. Baranova, 1971, Новости сист. высш. раст. (Ленинград) 8:94.

Цветки расположены горизонтально или слегка поникающие; околоцветник трубчато-колокольчатый, белый; листочки околоцветника наружного круга ланцетные, внутреннего — обратнояйцевидные, к основанию сужаются; нектарники полуоткрытые, бороздчатые; рыльце крупноголовчатое; листья очередные линейные или узколанцетные, сидячие; луковица яйцевидная, слабоасимметричная; чешуи широколанцетные; прорастание семян надземное, быстрое; первый лист ланцетный с длинным черешком.

Тип: L. regale Wils.

Виды: L. regale Wils., L. sargentiae Wils., L. sulphureum Baker, L. leucanthum Baker, L. brownii F. E. Brown ex Miellez, L. longiflorum Thunb., L. formosanum Wallace, L. philippinense Baker, L. wallichianum Schult. et Schult., L. neilgherrense Wight.

Sect. 7. Sinomartagon Comber, 1949, Lily Year Book, 13:101, p. p.

Цветки поникающие; околоцветник чалмовидный; листочки околоцветника наружного круга ланцетные, внутреннего — яйцевидные с оттянутой верхушкой; нектарники закрытые, щелевидные; рыльце булавовидное или мелкоголовчатое; листья очередные, сидячие; луковица яйцевидная; чешуи немногочисленные, округло-треугольные, с широким основанием; прорастание семян надземное, быстрое; первый лиcт сеянца линейный или узколанцетный; черешок выражен слабо.

Тип: L. davidii Duchartre.

Виды: L. davidii Duchartre, L. willmottiae Wilson, L. leichtlinii Hook, f., L. pumilum Delile, L. sinensium Gandoger, L. cernuum Kom., L. lankongense Franch., L. taliense Franch., L. duchartrei Franch., L. wardii (Stapf) Stern, L. ninae Vrishcz, L. tianshanicum Ivanova ex Grubov, L. pappiliferum Franch., L. pseudotigrinum Carr., L. lancifolium Thunb., L. amabile Palib.

Sect. 8. Sinolirium Vrishcz, 1968, Новости сист. высш. раст. (Ленинград) :51, p.p.

Цветки направлены вверх; околоцветник широко-воронковидный, почти звездчатый, его листочки коротколанцетные; нектарники закрытые, щелевидные; столбик короче или равен завязи; рыльце булавовидное; листья очередные, немногочисленные; луковица удлиненно-яйцевидная, равнобокая; чешуи немногочисленные, широколанцетные, цельные; прорастание семян надземное, быстрое; первый лист сеянца линейный.

Тип: L. concolor Salisb.

Виды: L. concolor Salisb., L. buschianum Lodd.

Sect. 9. Pseudolirium Wils. 1925, Lil. East. As.:50, p.p.

Цветки направлены вверх; околоцветник воронковидный или кубковидный; листочки околоцветника наружного круга ланцетные, внутреннего — расширенные в нижней половине и внезапно сужены и оттянуты в основании в «ноготок»; нектарники закрытые, щелевидные; столбик в 2—3 раза превышает по длине завязь; рыльце булавовидное, трехлопастное; листья очередные, ланцетные, под соцветием часто сближены в мутовку; луковица скошенная или равнобокая, слабоасимметричная; чешуи ланцетные, цельные или членистые; прорастание семян подземное или надземное (иногда в пределах одного вида); первый лист сеянца узколанцетный.

Тип: L. catesbaei Walter.

Виды: L. pensylvanicum Ker-Gawl., L. X maculatum Thunb., L. bulbiferum L., L. aurantiacum Weston, L. catesbaei Walt., L. philadelphicum L.

Sect. 10. Nepalensia M. Baranova, 1988, Ботан. журн. Т. 73, № 9:1327.

Цветки поникающие; околоцветник трубчато-чалмовидный; листочки околоцветника удлиненно-ланцетные; нектарники полуоткрытые, бороздчатые; рыльце мелкоголовчатое, трехлопастное; листья очередные; луковица яйцевидная; чешуи ланцетные, с широким основанием, немногочисленные; прорастание семян надземное, быстрое; первый лист сеянца ланцетный с черешком.

Тип: L. nepalense D. Don.

Виды: L. nepalense D. Don., L. primulinum Baker, L. poilanei Gagnepain, L. arboricola W. T. Stearn, L. polyphyllum D. Don, L. fargesii Franch., L. stevartianum

Balfour f., L. xanthellum Wang et Tang, L. callosum Sieb. et Zucc.

Sect. 11. Lophophora (Bureau et Franch.) Wang et Tang, 1980, Fl. Reip. Pop. Sin. 14:134, p. p.

Цветки поникающие (у L. paradoxum вверх направлены); околоцветник колокольчатый; его листочки яйцевидные, неотогнутые, сверху заостренные; нектарники открытые, плоские, короткие; рыльце булавовидное или мелкоголовчатое; листья очередные (у L. paradoxum в мутовках); луковица яйцевидная; чешуи ланцетные, заостренные; прорастание семян надземное, быстрое; первый лист ланцетный.

Тип: Lilium sherriffiae Stearn.

Виды: L. lophophorum (Bureau et Franchet) Franchet, L. bakerianum Collet et Hemsley, L. nanum Klotzsch et Garcke, L. sherriffiae Stearn, L. triceps Klotzsch et Garcke, L. mackliniae Sealy, L. amoenum Sealy, L. georgei (W. E. Evans) Sealy, L. henrici Franch., L. paradoxum Stearn, L. sempervivoideum Leveille, L.. souliei (Franch.) Sealy.