Особенности роста и развития зрелых растений (морфогенез)

Лилии распространены в различных районах Северного полушария и произрастают в разнообразных почвенно-климатических условиях. С географическим распространением тесно связаны особенности роста и развития лилий.

При переносе лилий в новые условия, например в условия Северо-Запада РСФСР (В природных условиях Северо-Запада РСФСР не встречается ни одного вида лилии), ритм их роста, выработанный в районах естественного произрастания, сохраняется; изменяются только сроки наступления фенофаз и их продолжительность (рис. 19). Виды лилий, происходящие из северных районов ареала, зацветают здесь, на Северо-Западе РСФСР, раньше других — в июне. Колебания в сроках начала их цветения в разные годы обычно невелики и составляют от 4 до 10 дней. Период вегетации длится 3—4 месяца. Напротив, виды, происходящие из южных районов ареала, зацветают в августе — сентябре, причем колебания в сроках начала цветения у этих видов в условиях Северо-Запада РСФСР составляют 30—45 дней (в разные годы в зависимости от погодных условий), а их вегетация очень продолжительна и обычно не завершается, а прерывается наступлением морозов и выпадением снега. Такие значительные различия в сроках прохождения фенофаз связаны, как оказалось, с существенными особенностями развития растений, т. е. с их морфогенезом. В понятие «развитие растений» входят в первую очередь формирование побега возобновления, ритм его роста, сроки заложения органов побега и продолжительность их жизни, а также характер отмирания побега. Все эти особенности необходимо учитывать при разработке приемов выращивания лилий.

Рис. 19. Феноспектр лилий в Ленинграде: 1 — начало вегетации; 2 — бутонизация; 3 — цветение; 4 — период созревания семян

Все лилии, как виды, так и сорта, по срокам цветения в северо-западных районах РСФСР можно разделить на три основные группы: раноцветущие (июнь), среднецветущие (июль) и поздноцветущие (август — сентябрь).

В первую группу входят лилии, которые первыми зацветают в июне: л. кудреватая, л. даурская, л. Кессельринга, л. однобратственная, л. Совича, л. пиренейская, л. канадская и др. (L. martagon, L. pensylvanicum, L. kesselringianum, L. monadelphum, L, szovitsianum, L. pyrenaicum, L. canadense и др.). Эти виды происходят главным образом из самых северных районов распространения рода — Сибири, Дальнего Востока, Западной Европы, Северной Америки (Канады) и т. д. — и произрастают преимущественно в лесных районах.

Каждый год новый побег возобновления развивается из почки, которая закладывается в луковице в пазухе верхней чешуи у основания цветоносной части побега. У лилий первой группы новая почка возобновления закладывается в августе за два года до начала вегетации развивающегося из нее побега (рис. 20, а). В течение первых 3—4 месяцев в почке формируются зачатки запасающих низовых листьев (чешуи) укороченной части побега. Вслед за ними в октябре — ноябре или весной следующего года в марте — апреле в почке возобновления начинают формироваться листья удлиненной надземной части побега. Зачатки низовых и будущих зеленых листьев в этот период сходны по форме и строению и различить их, т. е. определить границу между укороченной и удлиненной частями побега, можно только условно, зная число низовых листьев, которое ежегодно формируется на укороченной части побега у каждого вида. Формирование листьев на будущей удлиненной части побега продолжается в течение 5—6 месяцев, включая зимние, а заканчивается летом, в июле — августе, т. е. через год после заложения почки возобновления. Скорость заложения листьев в почке относительно велика: у л. Кессельринга и л. пиренейской за 5—6 месяцев их закладывается до 350 (Баранова М. В., 1971).

Рис. 20. Ход формирования побега возобновления от заложения до цветения у лилий разных групп (схема): а - раноцветущие (первая группа); б - среднецветущие (вторая группа); в - позднецветущие (третья группа); 1 - дочерняя почка возобновления; 2 - удлиненная цветоносная часть побега возобновления; 3 - укороченная часть того же побега возобновления; 4 - остаток удлиненной части побега после цветения; 5 - внучатая почка возобновления; 6 - удлиненная часть побега возобновления с цветком во внучатой почке; 7 - новая почка возобновления

После завершения формирования листьев в ткани донца луковицы под почкой закладываются придаточные базальные корни нового побега. Они начинают расти в год, предшествующий цветению, осенью или в год цветения весной.

Через 10—20 дней после окончания заложения листьев в почке зачаток удлиненной части побега начинает интенсивно разрастаться. У его основания, т. е. на границе укороченной и удлиненной частей побега закладывается новая почка возобновления — внучатая. С этого времени в луковицах у видов первой группы параллельно развиваются две почки возобновления — дочерняя и внучатая, находящиеся на разных стадиях развития.

Конус нарастания на верхушке удлиненной части дочернего побега — побега будущего года, находящийся еще в почке в этот период (в августе), заметно увеличивается. По всей поверхности конуса нарастания появляются бугорки — зачатки цветков. Они располагаются в пазухах валиков — зачатков прицветников. Последовательность дифференциации частей цветка у лилий постоянна: сначала формируются три листочка околоцветника наружного круга, затем три листочка околоцветника внутреннего круга, вслед за ними последовательно наружный и внутренний круг тычинок. После заложения пыльников формируются гнезда завязи. В дальнейшем в заложившемся цветке идет формирование пыльцы и семяпочек. Формирование цветков в почке продолжается 2—2,5 месяца и обычно заканчивается в октябре в год, предшествующий цветению. В октябре в почке возобновления у лилий первой группы уже полностью сформирован побег возобновления. Он находится в луковице под защитой материнских чешуи. В зимнее время рост почки практически прекращается, и растение находится в состоянии вынужденного покоя.

Весной начинается интенсивный рост всех органов. Особенно быстро растет надземная удлиненная часть побега возобновления. У его основания под землей в зоне сближенных узлов появляются придаточные над-луковичные корни и здесь же в пазухах чешуевидных листьев под землей закладываются пазушные почки, из которых в течение 1,5—2 месяцев формируются луковицы-детки.

В весенний период наблюдается также активный рост базальных корней, достигающий максимума к середине лета. У видов первой группы фенофазы — начало вегетации и бутонизации, цветение, плодоношение, конец вегетации — быстро сменяют друг друга. Из-за погодных условий колебания в сроках их наступления от года к году очень невелики, что объясняется полной сформированностью органов в почке возобновления осенью предыдущего года. Вегетация лилий первой группы завершается в августе.

После окончания вегетации отмирает только удлиненная часть побега возобновления. Укороченная подземная часть побега у большинства видов лилий (чешуи, донце и корни) продолжают функционировать. Продолжительность жизни побега возобновления (включая его укороченную часть) составляет у лилий несколько лет и складывается из длительности внутри-почечного развития побега (у видов первой группы этот период составляет два года) и продолжительности жизни укороченной части этого побега в луковице зрелого растения. Последнее соответствует числу укороченных частей побегов в луковице. Так, например, побег возобновления л. кудреватой живет четыре года: два года он формируется в почке внутри луковицы, и его укороченная часть (после цветения) сохраняется в луковице еще два года (рис. 21). В конце четвертого года чешуи укороченной части побега становятся периферийными, ссыхаются и отмирают, отмирает и часть донца, к которому они прикреплены. Таким образом, луковица ежегодно нарастает сверху за счет развития почек возобновления и отмирает с донца. Этот процесс длится у лилий десятилетиями.

Рис. 21. Ход формирования побега возобновления от заложения до отмирания (с VIII 1980 г. по VIII 1984 г.) у л. кудреватой (схема): а - заложение почки возобновления (1); б — формирование цветоносной части побега в почке возобновления (2); в — конец цветения: удлиненная (3) и укороченная (4) части побега после окончания цветения; г - побег возобновления через год после цветения: 5 — остаток удлиненной цветоносной части побега; 6 — укороченная часть того же побега; — отмерший побег возобновления через два года после цветения (7)

Итак, особенностью лилий первой группы является то, что побег возобновления у них полностью сформирован (включая цветки) осенью за год до цветения. Сходный ритм развития имеют многочисленные сорта, полученные от видов этой группы, также цветущие в июне (Гибриды Азиатские, Гибриды Кудреватые).

Ко второй группе относятся лилии, которые цветут в июле. Виды этой группы наиболее многочисленны — л. приятная, л. Давида, л. королевская, л. леопардовая, л. великолепная, л. сосочконосная, л. колумбийская, л. циндаоская, л. Дюшартра, л. белоснежная (L. amabile, L. davidii, L. regale, L. pardalinum, L. superbum, L. papilliferum, L. columbianum, L. tsingtauense, L. duchartrei, L. candidum и др.). происходят в основном из субтропических районов Азии и Северной Америки.

Ритмика формирования и роста побега возобновления у лилий этой группы значительно отличается от видов предшествующей группы (Баранова М. В., 1971). Почка возобновления (дочерняя) закладывается у них за год до цветения, в мае (рис. 20, б, 1). Чешуи укороченной части побега возобновления в почке формируются в течение первых 2—3 месяцев, до июля — августа. После заложения чешуи начинается очень медленное образование зачатков листьев удлиненной части того же побега. Затем, начиная с конца августа, а в основном в сентябре, интенсивность листообразования сильно возрастает, и к ноябрю формирование зачатков листьев в почке завершается полностью. В период заложения листьев в донце луковицы формируются новые придаточные корни.

Таким образом, перед уходом в зиму у видов второй группы в почке возобновления будущего года полностью сформирована только вегетативная часть побега возобновления. Весной следующего года начинается рост побега.

Среди видов второй группы особое место занимает л. белоснежная. У нее зеленые листья формируются на укороченной части побега в луковице. Их рост начинается с осени, а удлиненной части побега — весной. Ритм роста побега л. белоснежной определяет и ритм роста его корней, который имеет два пика: осенью, во время образования приземной розетки листьев, и весной, во время роста надземной части побега.

Весной, в конце апреля — начале мая, у видов второй группы начинается интенсивный рост побега, и вскоре его удлиненная часть появляется над поверхностью почвы. В этот период отмечены наиболее активный рост придаточных корней на укороченной части побега, появление корней и заложение пазушных почек у основания удлиненной части побега. Активный рост корней длится в течение 1,5—2 месяцев. Одновременно с ростом побега возобновления на его верхушке в конусе нарастания начинается процесс формирования цветков. К особенностям видов второй группы относится формирование у них цветков не в луковице, не в почке возобновления, а вне ее, на верхушке вегетирующей надземной части побега. Формирование цветков продолжается 1,5—2 месяца. В июне бутоны уже видны на побеге, а в июле лилии второй группы цветут.

В начале периода формирования цветков — в мае в луковице закладывается новая почка возобновления (почка побега будущего года, рис. 20, б, 2). Таким образом, весенние месяцы являются наиболее ответственными в жизни растений второй группы: в этот период проходят формирование цветков, заложение новой почки возобновления, пазушных почек, придаточных корней и интенсивный рост всех органов растения.

Влияние неблагоприятных факторов в это время (понижение или резкие колебания температуры, избыточная влажность и т. д.) нередко приводит к различным нарушениям в цикле развития этой группы лилий. Особенно сильно влияют неблагоприятные погодные условия на меристематическую ткань верхушки побега, где формируются цветки: ткани конуса нарастания погибают, формирование цветков прекращается. Подобная декапитация иногда вызывает образование почек в пазухах листьев на удлиненной надземной части побега у лилий, для которых подобное явление несвойственно, — л. королевской, л. белоцветковой, л. даурской и др. Иная картина наблюдается при частичном повреждении конуса нарастания. В этом случае можно видеть различные варианты повреждений, зависящие от степени сформированности цветков к моменту воздействия неблагоприятных условий (рис. 22). Их воздействие на уже сформированные цветки не вызывает столь отрицательного эффекта (Баранова М. В., 1971).

Рис. 22. Формирование цветка у л. королевской на конусе нарастания, поврежденном заморозком в начале вегетации: 1 — недоразвитые листья на верхушке цветоносного побега; 2 — начало формирования цветка; 3 — цветок в стадии образования гнезд завязи; 4 — завершение формирования цветка

Итак, у видов второй группы внутрипочечное развитие побега возобновления короче на год в сравнении с видами первой группы. Вегетативная часть побега формируется у них полностью в почке возобновления осенью года, предшествующего цветению, а цветки закладываются и формируются вне луковицы, на вегетирующем побеге весной в год цветения.

Ко второй группе относятся многие сорта Гибридов Трубчатых и Американских, которые цветут в июле и начале августа.

Последняя, третья, группа объединяет лилии, цветущие в районах Северо-Запада РСФСР в конце лета — в августе — сентябре. Это главным образом виды лилий, происходящие из южных районов ареала рода, — Японии, Южного Китая, Индии: л. золотистая, л. прекрасная, л. Максимовича, л. тигровая, л. Генри, л. длинноцветковая (L. auratum, L. speciosum, L. pseudotigrinum, L. lancifolium, L. henryi, L. Iongiflorum и др.). Сюда же входят некоторые поздноцветущие сорта Гибридов Трубчатых, Восточных, Длинноцветковых.

Почка возобновления у видов третьей группы закладывается в луковице летом, обычно в июне, также за год до цветения (рис. 20, в). В течение летних и осенних месяцев в ней формируются чешуи и только часть листьев удлиненного побега. В такой стадии почка уходит под зиму, и только весной процесс формирования листьев в почке возобновляется. Он проходит одновременно с интенсивным ростом побега и завершается в июне. В период формирования листьев в донце луковицы закладываются придаточные корни, которые начинают отрастать осенью или весной в год цветения.

После завершения формирования листьев (через 1—1,5 месяца после начала вегетации растений) в июне у видов лилий третьей группы начинается формирование цветков. Как и у видов второй группы, цветки закладываются на верхушке надземного побега, вне луковицы, но в отличие от видов второй группы на 30—40 дней позже. Дифференциация цветков завершается через 1,5—2 месяца, а в августе — сентябре растения зацветают.

В период дифференциации цветков закладываются пазушные почки на побеге возобновления как на укороченной, так и на удлиненной его части.

Особый интерес представляет способность некоторых лилий формировать почки в пазухах зеленых листьев удлиненной части побега (л. тигровая, л. луковиценосная, л. Саржент и др.). Подобные лилии есть в каждой группе. Почки закладываются в период бутонизации растений. За период вегетации, т. е. за 2—2,5 месяца, в почках формируются 3—4 (7) низовых и 1—2 зеленых листа, а также придаточные корни. Сформированные луковицы-детки часто начинают рост на еще вегетирующем удлиненном цветоносном побеге. После засыхания побега луковицы-детки опадают, укореняются и дают начало новым растениям.

Довольно редкое явление — формирование цветков в луковицах-детках на удлиненной части побега было отмечено при выращивании л. тигровой, л. луковиценосной и сорта Rosabelle (Баранова М. В., 1973).

У сорта л. Rosabelle луковицы-детки появляются на надземной части побега в июне в период формирования цветков на верхушке побега. В течение первого месяца в луковичках формируются только низовые запасающие листья-чешуи (3—4). В дальнейшем заложение и рост низовых листьев (до 5—7) продолжаются только в луковичках, расположенных в пазухах нижних листьев надземной части побега, а в верхних начинается заложение цветков. Этот период почти совпадает по времени с цветением материнского растения.

После окончания цветения растений в начале августа цветки в верхних луковичках-детках достигают 7—12 мм. Кроме листочков околоцветника, в них заложены бугорки тычинок и пестика. В течение августа и сентября формирование частей цветка идет очень интенсивно и завершается к концу сентября. В этот период цветки достигают длины 20—25 мм, а их цветоножки — 20 мм (рис. 23). В конце сентября у верхних луковичек-деток наблюдается цветение. Цветки и бутоны луковиц-деток окрашены в красный цвет, характерный для сорта. Форма, число и строение листочков околоцветника, их пятнистость, форма нектарной щели, характер ее опушения подобны таковым у нормальных цветков. В цветках полностью сформированы тычинки и завязь с семяпочками; жизнеспособность пыльцевых зерен достигала 65%.

Рис. 23. Формирование цветков в луковицах-детках на цветоносном побеге лилии сорта Розабелл

В луковичках, расположенных ниже по побегу, степень сформированности цветков слабее. Численное постоянство частей цветка нарушено: число листочков околоцветника обычно меньше шести, и они имеют большое сходство с чешуями. Разнообразна форма пыльников, тычиночных нитей и пестика и различна степень их сформированности. Что касается формирования почки возобновления у видов третьей группы, то осенью в ней формируется только часть вегетативных органов побега возобновления, а завершается формирование побега летом, в год цветения. В связи с этим начало фенофаз сдвигается у видов третьей группы на более поздние сроки и увеличивается их продолжительность в сравнении с видами других групп: цветение растений наступает на 60—75 дней позже, а период бутонизации составляет 50—60 дней вместо 15—25 дней, как у видов первой группы. Период вегетации отличается большой продолжительностью и не завершается, а прерывается обычно в период цветения или сразу после него наступлением заморозков. Погодные условия района интродукции растений особенно сильно влияют на сроки и продолжительность дифференциации их органов, в первую очередь репродуктивных, что приводит или к более раннему, или чаще к более позднему, чем обычно, цветению этих лилий. Колебания в сроках начала цветения у лилий третьей группы составляют 30—45 дней.

Таблица 3. Продолжительность жизни, месяцев, основных органов у лилий разных морфогенетических групп (на примере лилий, луковицы которых состоят из двух укороченных частей побегов разных лет)

Изучение особенностей формирования побега возобновления у лилий разных видов показало, что они представляют разнородную группу в биологическом отношении. Сходный ритм роста и формирования побега присущ видам, близким по географическому распространению. Лилии из северных районов ареала (первая группа) завершают полное формирование побега в луковице в год, предшествующий цветению. Их отличают раннее цветение и относительно короткий период вегетации. Лилии из южных районов ареала (третья группа) характеризуются поздними сроками цветения, длительной вегетацией и завершением формирования побега в год цветения. Сроки формирования и продолжительность жизни органов у видов разных групп различны (табл. 3). Это необходимо учитывать при выращивании лилий в различных климатических зонах.