Глава 3. Закономерности роста и плодоношения плодовых и ягодных растений

Онтогенез, или индивидуальное развитие растения, начинается с момента его зарождения и заканчивается отмиранием. В процессе онтогенеза происходит увеличение размеров и массы растения, или рост, а также протекают качественные изменения, или процессы развития. Эти качественные изменения, последовательные этапы развития (по И. В. Мичурину), или жизненные фазы (по Ф. Энгельсу), протекают при определенных условиях внешней среды.

В индивидуальном развитии плодовых растений И. В. Мичуриным выделены отдельные периоды, или жизненные фазы, различающиеся между собой по многим биологическим признакам: эмбриональный, юношеский, продуктивный (возмужание и взрослое состояние) и отмирание (фаза старения, дряхления и смерти).

В процессе прохождения плодовыми растениями фаз индивидуального развития качественное состояние надземной системы меняется. Так, изменяются размеры надземной системы, интенсивность ростовых процессов, степень проявления и интенсивность старения отдельных частей, количество пунктов плодоношения и ряд других показателей. Следовательно, хозяйственная ценность растений будет также меняться. Все это послужило основанием для разделения этапов онтогенеза плодовых растений на возрастные периоды, впервые детально описанные одним из основоположников научного плодоводства в нашей стране профессором П. Г. Шиттом.

Возрастной период — период онтогенеза плодового растения, в течение которого оно характеризуется определенным уровнем и направленностью обменных процессов, специфическим соотношением роста и плодоношения, а также характером и темпами новообразования и отмирания структурных элементов кроны.

В каждом возрастном периоде растения имеют специфичные внешний вид, объем и тенденцию развития кроны, продуктивность и качественный состав урожая. П. Г. Шитт выделил девять возрастных периодов (рис. 8).

Рис. 8. Возрастные периоды деревьев по П. Г. Шитту (цифрами обозначены возрастные периоды)

1. Период роста у привитых плодовых растений длится от момента посева семян (для получения подвоя) до первого плодоношения и характеризуется интенсивным ростом осевых органов. Первый период у яблони длится до 5—8 лет.

2. Период роста и плодоношения наступает после первого урожая и продолжается до начала регулярного плодоношения, когда получаемые урожаи начинают окупать затраты на уход за насаждениями. Крона интенсивно увеличивается, наряду с этим значительно возрастает количество обрастающих ветвей. Качество плодов высокое. У яблони период длится с 5—8 до 8—12 лет.

3. Период плодоношения и роста длится от начала регулярного плодоношения до получения наивысших урожаев в данных условиях (у яблони с 8—12 до 18—20 лет). Период характеризуется быстрым увеличением количества обрастающих ветвей, ростом урожайности и снижением темпов роста полускелетных и скелетных ветвей. Внутри кроны начинают отмирать наиболее старые обрастающие ветви.

Третий период экономически наиболее эффективен, так как в течение этого времени высокая урожайность сочетается с регулярным плодоношением деревьев и высоким качеством плодов. Поэтому важно увеличить продолжительность этого возрастного периода с помощью омолаживающей обрезки, к которой приступают, когда рост деревьев начинает заметно затухать.

4. Период плодоношения характеризуется максимальным урожаем в местных условиях (у яблони примерно с 18—20 до 25—30 лет). Для него характерны почти полное или полное прекращение роста скелетных ветвей, максимальный объем кроны, усиление усыхания обрастающих ветвей внутри кроны (общее их количество продолжает оставаться высоким), снижение обеспеченности пунктов плодоношения ассимиляционной поверхностью, резко выраженная периодичность плодоношения (в урожайные годы высокие по количеству и невысокие по товарному качеству урожаи плодов).

5. Период плодоношения и усыхания у яблони наступает примерно с 25—30 лет. Прирост ветвей прекращается, усиливается отмирание обрастающих ветвей внутри кроны, начинается процесс усыхания полускелетных и верхней части скелетных ветвей на периферии кроны, появляются волчковые побеги. Обеспеченность пунктов плодоношения ассимиляционной поверхностью еще более ухудшается, плодоношение периодичное. Урожайность резко снижается, одновременно идет дальнейшее ухудшение товарных качеств плодов. В этот период производственная ценность насаждений резко снижается, поэтому их раскорчевывают и заменяют новыми.

Последующие возрастные периоды (6 — усыхание, плодоношение и рост; 7 — усыхание, рост и плодоношение; 8 — усыхание и рост; 9 — рост) представляют только научный интерес. Производственно-экономическая целесообразность проведения восстановительных мероприятий в таком саду не обоснована.

Скорость прохождения возрастных периодов в значительной мере зависит от породно-сортовых особенностей растений, уровня агротехники и комплекса экологических условий. Факторы, оказывающие отрицательное влияние на растения, ускоряют их старение и сокращают продолжительность периодов. Благоприятные внешние условия, а также высокий уровень агротехники увеличивают продолжительность возрастных периодов и соответственно повышают срок эксплуатации насаждений.

Несмотря на то что разные плодовые породы имеют существенные различия в характере прохождения возрастных изменений надземной системы, в целом этот процесс имеет у них много общего.

Одновременно с возрастными периодами П. Г. Шитт выявил и объяснил основные закономерности в строении надземной части плодовых деревьев и кустарников: ярусность, морфологический параллелизм и циклическую смену обрастающих и скелетных ветвей.

Ярусность. На побеге или годичной ветви в результате разнокачественное прорастают не все почки, часть из них остаются спящими. Из пробудившихся почек только некоторые побеги растут интенсивно и образуют боковые ответвления. Остальные обычно имеют небольшую длину. В последующем рост слабых боковых ответвлений быстро замедляется и они превращаются в обрастающие ветви. Эта особенность пробудимости почек и побегообразования обусловливает неравномерное (групповое) размещение крупных боковых ответвлений на стеблевых осях с большими или меньшими интервалами между смежными группами. Закономерное чередование на стеблевых осях участков, занятых и не занятых крупными боковыми ответвлениями, называется ярусностью.

Степень ярусности боковых ответвлений в ярусе определяется также интенсивностью роста и величиной побегов. На слабых приростах крупные боковые побеги обычно не формируются и ярусы не образуются.

На стволе или на любой скелетной ветви первый ярус (нижний) более развит, чем второй, второй сильнее, чем третий и т. д.

Поскольку на слабых годичных приростах ярусы не формируются, то общее их количество на одной оси у полновозрастных растений бывает всегда меньше числа годичных приростов или общего возраста этой оси. Поэтому проявление ярусности ослабевает у пород с более коротким жизненным циклом, у которых рост надземной системы или отдельных ее частей быстро замедляется (кустарники).

Морфологический параллелизм. В результате полярности и верхушечного типа ветвления у плодовых деревьев крупные скелетные ветви формируются ярусами из верхних групп почек побегов. Наряду с этим расположение почек обусловливает определенную ориентацию их и развивающихся из них побегов и ветвей в пространстве. Следовательно, одноименные ветви в ярусах имеют сходные тенденции роста и близкие условия воздушно-светового питания, что, в свою очередь, обусловливает их морфологическое подобие и сходное пространственное положение. Закономерное морфологическое подобие одноименных частей, их пространственного положения и характера роста в кроне одного и того же растения, а также сходство плана строения одноименных частей и всей надземной системы у одновозрастных растений одного и того же сорта, произрастающих в одинаковых экологических условиях, получили название морфологического параллелизма.

Закон циклической смены обрастающих и скелетных ветвей. Долговечность отдельных частей надземной системы растений изменяется в широких пределах (обрастающие ветви яблони живут 10—15 лет, скелетные — десятки лет, а ствол — 80—100 лет и более). Долговечность той или иной части растения зависит в первую очередь от интенсивности и продолжительности роста (зависимость прямая).

Замедление или почти полное прекращение поступательного роста свидетельствует о старении, которое приводит к отмиранию отдельной ветви или всего растения.

Поступательный рост осевых органов закономерно убывает с увеличением порядка ветвления, и в той же последовательности сокращается их долговечность. Длина годичных приростов на каждой стеблевой оси с возрастом постепенно уменьшается. Поэтому долговечность отдельных участков оси сокращается от основания к вершине. В той же последовательности уменьшается долговечность боковых ответвлений одного и того же порядка ветвления.

Наиболее медленные темпы и короткий период поступательного роста имеют обрастающие ветви. Поэтому они менее долговечны и в зависимости от породно-сортовых особенностей отмирают в возрасте 2—15 лет, реже — 20 лет.

Первые обрастающие ветви у молодых растений образуются на периферии кроны. По мере удлинения стеблевых осей новые обрастающие ветви возникают все дальше и дальше от центра кроны. После достижения среднего возраста (начало массового усыхания обрастающих ветвей) первоначально образовавшиеся ветви начинают отмирать и скелетные ветви постепенно оголяются от основания к вершине. Зона, занятая обрастающими ветвями, постепенно перемещается к периферии кроны.

Поскольку в верхней части несущей ветви долговечность обрастающих ветвей меньше, чем у основания, то к моменту почти полного замедления поступательного роста скелетной оси начинается массовое отмирание обрастающих ветвей на всей занятой ими части скелетной оси. Такое резкое нарушение коррелятивных связей приводит к пробуждению спящих почек в глубине кроны, росту крупных ветвей из волчковых побегов и временному восстановлению нарушенного равновесия между надземной и корневой системами. Часть скелетных ветвей с боковыми полускелетными ответвлениями и сохранившимися обрастающими ветвями выше места отрастания волчковых побегов усыхает, что свидетельствует о начавшемся процессе смены полускелетных и скелетных ветвей.

Цикл развития ветви, образовавшейся из волчкового побега, завершается ее отмиранием и началом роста волчков в более глубинной части кроны, т. е. еще ближе к основанию скелетной ветви. Такое перемещение возникновения волчковых побегов в глубь кроны в процессе смены скелетных ветвей получило название отступающего роста. Таким образом, цикл полной смены скелетной ветви протекает прерывисто и включает несколько дополнительных циклов.

У деревьев полная смена надземной системы заканчивается ее отмиранием и представляет собой завершение первого этапа в онтогенезе. Следующий этап начинается с возобновления надземной системы из пневой поросли, образующейся у основания штамба, в зоне корневой шейки. Особенности прохождения второго и последующего этапов пока не изучены.

Каждый этап онтогенеза представляет собой сложную совокупность циклов полной смены обрастающих, полускелетных, скелетных ветвей и ствола, которые протекают как одновременно, так и в определенной последовательности. Таким образом, закон циклической смены обрастающих и скелетных ветвей — закономерная последовательность новообразования и смены отдельных структурных частей и всей надземной системы у плодовых растений в их онтогенезе.

Годичный цикл развития. Годичный цикл роста и развития (годичный ритм развития) плодовых и ягодных культур, по П. Г. Шитту, представлен двумя основными периодами: 1) вегетации и 2) осенне-зимнего покоя (глубокого и вынужденного). Годичная периодичность развития характерна для всех листопадных плодовых растений умеренного пояса, но сроки вступления в периоды зависят от породы и даже сорта. Кроме того, периоды обычно не совпадают во времени и для разных частей одного и того же дерева — надземной и корневой систем. Так, период вегетации надземной системы определяется сроками от начала сокодвижения (часто совпадающего с началом распускания почек) до массового опадения листьев; период вегетации корневой системы — от начала весеннего роста активных корней до окончания их роста в осенне-зимний период.

Годичный цикл развития, в свою очередь, представляет совокупность четко разграниченных между собой отдельных фаз развития, или фенологических фаз, периодически сменяющих друг друга в течение года и одновременно ежегодно повторяющихся. Годичный цикл развития плодовых культур (на примере яблони) состоит из девяти основных фаз развития (табл. 2). В отдельных случаях фенофазы делят на более мелкие подфазы (например, подфазы развития побега, цветковой почки и т. д.).

Таблица 2. Фенологические фазы развития яблони

Прохождение растениями сезонных фаз развития зависит от термического режима зоны и конкретных погодных условий вегетационного периода. Так, при одинаковых температурных условиях сроки прохождения фенофаз у разных плодовых культур неодинаковые, что объясняется разными температурами, при которых наблюдается начало вегетации у отдельных растений. Эта температура называется биологическим нулем. В настоящее время установлено, что для большинства листопадных древесных пород умеренного пояса биологический нуль равен 5°С, для винограда 10°С, для кофе 15°С и т. д. Поэтому для наступления какой-либо фенофазы важна не общая сумма положительных температур, а сумма эффективных (активных) температур, представляющая собой среднюю суточную температуру, уменьшенную на значение температуры биологического нуля. Так, например, для условий средней полосы съемная зрелость плодов яблони наступает при накоплении суммы активных температур (выше 5°С) 2000—2400°. Эта сумма меняется (и соответственно изменяются сроки наступления оптимальной съемной зрелости плодов) в зависимости от сорта.

В производственных условиях при уходе за плодовыми насаждениями, кроме фенологических фаз развития растений, часто учитывают фенофазы развития цветковых почек (рис. 9). Это связано с тем, что развитие цветковых почек определяет завязывание и формирование плодов, а к определенным фазам их развития приурочивается проведение агротехнических приемов по уходу за урожаем (например, обработка ядохимикатами, внесение удобрений, полив и др.). Поэтому при разработке технологии возделывания плодовых и ягодных растений важно учитывать их фенофазы роста и развития.

Рис. 9. Фенофазы развития цветковой почки яблони: 1 — почка в покое; 2 — начало вегетации; 3 — начало роста почки; 4 — распускание почки; 5 — выдвигание соцветий; 6 — обособление бутонов; 7 — появление венчиков; 8 — расхождение лепестков; 9 — цветение; 10 — опадание лепестков; 11 — завязывание плодов; 12 — смыкание чашелистиков; 13 — рост плодов; 14 — зрелые плоды

Закономерности роста корней. В отличие от надземной системы, корневая система у плодовых растений при благоприятных почвенных условиях (положительная температура, наличие влаги и др.) не имеет выраженного органического покоя и корни могут расти круглый год. Однако обычно корни растут в течение 6—9 месяцев, в зависимости от зоны. Рост их протекает ритмично, или волнами. Волнообразный характер роста определяется многими причинами: почвенной засухой летом, формированием большого урожая плодов и т. д. Обычно наблюдается три волны роста корней: весенний максимум (до массового распускания почек), летний максимум (после окончания роста побегов) и осенний (после съема урожая и окончания листопада). Осенний максимум роста корней может длиться 1—1,5 месяца и более, вплоть до понижения температуры почвы в зоне локализации корневой системы до 0°С и ниже. При нарушении системы агротехнического ухода за плодовыми растениями, например отсутствие полива и др., летнего максимума роста корней может не быть. Поэтому мерами агротехники необходимо добиваться равномерного роста корневой системы в течение всего вегетационного периода.

Продолжительность жизни всасывающих корней равна 15—20 дням, после чего они отмирают. Новые всасывающие корни формируются на ростовых корнях только при благоприятных почвенных условиях. Поэтому для поддержания постоянного равномерного роста активных корней (всасывающих и ростовых) необходим высокий агротехнический фон в плодовых насаждениях.