СТРОЕНИЕ ЛУКОВИЦЫ ЛИЛИИ, ИХ МОРФОЛОГИЯ И РАЗВИТИЕ

У лилий широкий ареал распространения, они произрастают в самых разнообразных эколого-географических районах Северного полушария. Многообразие видов, сформировавшихся в значительно отличающихся условиях внешней среды, определили огромный диапазон в облике-растении и в биологии развития представителей рода, с которыми приходится иметь дело ботанику и садоводу. Многочисленные садовые формы лилий представляют собой сложные гибриды, полученные селекционерами мира на протяжении многих десятков лет. Следует отметить, что морфологическое строение растений и органогенез у лилий изучены недостаточно. Наиболее обстоятельное исследование формирования почек возобновления, времени их заложения и продолжительности жизни отдельных органов у 35 видов лилии проведено М. В. Барановой в Ленинграде [1971]. В Киеве А. Н. Дементьевой [1971] довольно подробно изучен морфогенез монокарпического побега у трех кавказских видов лилий. В работе Е. И. Шиповской и др. [1972] на основании анализа большого материала проводится характеристика трех типов строения луковиц у лилий.

L. speciosum 'Rosea'

I тип — концентрический, который встречается у большинства видов лилий. Чешуи располагаются спирально вокруг многолетнего сильноукороченного донца.

II тип — столонный, характерный для североамериканских видов лилий, у которых луковицы образуют горизонтальные подземные столоны (2—4 см длиной), покрытые редкими чешуями; па конце столонов образуются дочерние луковицы.

III тип — корневищный, встречается у дикорастущих видов, распространенных на тихоокеанском побережье Америки. Луковица состоит из корневища, густо покрытого чешуями.

Большинство современных садовых форм лилий характеризуются концентрическим строением луковиц, состоящих из плотно прилегающих спирально расположенных, многочисленных (от 15 до 200) чешуи.

В зависимости от вида и сорта луковицы различаются по размеру, форме и количеству чешуи.

Стебель развивается из почки на донце луковицы. На нижней части стебля образуются однолетние придаточные корни, снабжающие растение в период вегетации почвенным питанием.

Цветочный стебель на всем протяжении облиствлен, расположение листьев спиральное или мутовчатое.

Цветки образуются на вершине стебля в виде зонтика или рыхлой пирамидальной кисти. По мнению М. В. Барановой [1971], все лилии по типу формирования почек возобновления и монокарпического побега могут быть разделены на 4 группы.

Часть дикорастущих видов и гибридных лилий, главным образом из I раздела (Азиатские гибриды), по характеру формирования почек возобновления следует отнести к I группе. Почки возобновления у этой группы сортов закладываются в августе за 2 года до начала вегетации побега. В течение 3 мес в почке формируются зачатки чешуи, затем в октябре, ноябре или весной (март-апрель) формируются зачатки стеблевых листьев, которые сходны по форме и строению с зачатками запасающих чешуи. В июле или августе заканчивается формирование листьев. Одновременно с заложением листьев в ткани корневой части донца луковицы закладываются новые придаточные корни. Через 10—20 дней после заложения листьев в почке возобновления в междоузлиях за последней чешуей и первым зеленым листом закладывается почка возобновления следующей генерации.

В августе в почке возобновления начинается формирование цветков по всей поверхности конуса нарастания. Цветки располагаются в пазухах валиков зачатков прицветников.

Формирование цветков продолжается 2—2,5 мес и заканчивается в октябре. От заложения почки до окончания вегетации монокарпического побега проходит 24 мес,. и только 4 мес побег вегетирует. От момента заложения цветков до конца цветения проходит 11—12 мес, из них 9 мес внутри почки, в луковице.

Наибольшей продолжительностью жизни обладают запасающие чешуи луковицы, которые связаны с донцем в течение 3—4 лет.

Лилии I группы (по типу заложения генеративного побега и почек возобновления) характеризуются тем, что цветонос и цветки полностью сформированы осенью внутри луковицы (рис. 41).

Рис. 41. Строение луковиц I типа лилий [Баранова, 1971] а — внешний вид луковицы; б — после удаления чешуи прошлых циклов; в — почка возобновления (пв); г — зачаток цветоносного побега в почке возобновления; д — донце; пб¹ — цветочный стебель текущего года; пб — остатки цветочного стебля прошлого года; к — корни; пб² — цветочный стебель следующего года; пв^' — почка возобновления следующего года

К II группе относят виды и гибриды, у которых в почке возобновления осенью сформированы все вегетативные органы, а цветочные зачатки находятся на начальных этапах формирования (рис. 42). Лилии III группы (североамериканские, западнокитайские и большинство сортов из IV раздела) отличаются от сортов и видов I и II групп тем, что морфогенез протекает в другом ритме. Почки возобновления в этой группе (по М. В. Барановой) формируются за 1 год до цветения, в мае. У сортов этой группы запасающие чешуи образуются до июля, августа, а затем в сентябре, октябре, ноябре образуются зачатки зеленых листьев. Последующие этапы органогенеза совершаются весной следующего года (рис. 43).

Рис. 42. Строение луковиц II типа лилий [Баранова, 1971] Обозн. см. рис. 41; зпб — зачаток цветоносного побега следующего года

Рис. 43. Строение луковиц лилий и ночки возобновления III типа [Баранова, 1971]. Обозн. см. рис. 41

В апреле-мае над поверхностью почвы появляется цветочный побег, в конусе нарастания которого закладываются зачатки цветков. Формирование их продолжается в течение 1,5—2 мес, а цветение наступает в июле.

У лилий III группы от заложения почки возобновления до окончания вегетации, развивающегося из почки побега, проходит 17—18 мес, формирования цветков — 3 мес, листьев — 12—13 мес (из них внутри почки — 7 мес).

К IV группе относят дикорастущие виды лилий из Японии, Южного Китая, Индии и садовые гибридные лилии VII раздела, которые характеризуются тем, что почка возобновления закладывается в луковице летом за год до цветения. В течение летних и осенних месяцев в ней формируются запасающие чешуи, часть зачатков стеблевых листьев.

Весной продолжается формирование зачатков листьев. Как и у лилий III группы, цветки формируются в верхней части побега (вне луковицы), однако этот период продолжается на 30—40 дней дольше, чем у сортов и видов III группы.

В период начала дифференциации цветков у основания побега закладывается очередная новая почка возобновления.

Период до зацветания у лилий IV группы увеличивается на 60—75 дней по сравнению с лилиями I группы.