Глава седьмая. Питание растений

Микроэлементы и микроудобрения

Общие сведения. Для применения микроэлементов и микроудобрений в аквариумной практике необходимо знать физиологию растений и значение минерального питания в жизни высших цветковых растений. В настоящее время мы можем лишь в самых общих чертах представить себе характер функций того или иного микроэлемента. Потребность растений в минеральных веществах устанавливают, изучая их химический состав, а также опытным путем, — выращивая растения в водной среде и добавляя в нее искусственно составленные питательные смеси. По результатам опыта судят о необходимости для растения того или иного элемента. Опытным путем установлено, что жизненно важным для растений являются 15 элементов, из которых 7 — азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера и железо — нужны в относительно больших количествах, а 8 элементов — бор, марганец, медь, цинк, молибден, кобальт, ванадий, йод — необходимы в очень малых дозах (именно поэтому они и названы микроэлементами). В живых тканях растений обнаружены очень малые количества радиоактивных веществ — радия, урана, тория и др. Растение способно извлекать из среды произрастания самые разнообразные вещества. Например, морские растения накапливают йод, некоторые растения способны извлекать из воды кобальт. Уже одно это обстоятельство указывает на важность микроэлементов для жизни водных растений. Растение использует их для жизненно важных функций.

При исследовании химического состава различных грунтов и вод разных водоемов было обнаружено, что содержание в них многих микроэлементов может колебаться в довольно широких пределах. Если среда, где произрастают растения, характеризуется резко повышенным или пониженным содержанием того или иного элемента, это может привести растения к преждевременной гибели, но иногда растительные организмы могут приспособиться к ненормальным условиям, и в этих случаях появляются необычные их формы, специфические для данной среды произрастания.

До настоящего времени роль большинства микроэлементов в процессах жизнедеятельности растений остается невыясненной. Ученые считают вполне вероятным, что вообще все известные элементы так или иначе участвуют в жизненных процессах. Каждый из микроэлементов выполняет в жизни растений специфическую роль и, как правило, не может быть заменен другим элементом минерального питания.

Бор. Относится к числу рассеянных элементов. Необходим для нормального хода многих важных физиологических процессов, происходящих в растениях. Под влиянием бора усиливается поглощение растениями катионов, особенно кальция, улучшается углеводный и белковый обмен. Бор образует с органическими веществами разнообразные соединения и прочно связывается в клетках. Этот элемент нужен для нормального деления клеток, их роста и дифференциации. Борные микроудобрения получили особенно широкое распространение. Этот микроэлемент вносят в среду в виде так называемых борно-магниевых удобрений, содержащих 8—15% борной кислоты и 27% окиси магния (присутствие магния усиливает действие бора). Можно применять борную кислоту и буру. Бор содержится во всех почвах, в воде морей, рек, озер, болотах и входит в состав растительных и животных тканей.

Были проведены опыты по воздействию борной кислоты на водные растения в микродозах. Они дали положительные результаты. При увеличении концентрации борной кислоты ее воздействие становится токсическим. В настоящее время необходимость бора доказана для более чем 100 видов высших наземных растений. Попытки заменить этот элемент каким-либо дали отрицательный результат.

При борном голодании наблюдается остановка роста растения и затем появляется хлороз верхушечной точки роста. При сильном борном голодании точка роста отмирает, из пазух листьев развиваются боковые побеги, растение усиленно кустится, однако вновь образовавшиеся побеги вскоре также останавливаются в росте и у них повторяются все симптомы заболевания главного стебля. При сильно выраженном борном голодании растение образует очень мало цветков или вообще их не образует. Наблюдается пустоцвет и опадание завязей; семена не завязываются или их образуется мало.

Наибольшее количество бора вносится с древесной золой, торфом. Следовательно, при внесении золы и торфа потребность растений в борных удобрениях в той или иной степени удовлетворяется. В торфе этот элемент содержится главным образом в форме органических соединений, нерастворимых или малорастворимых в воде, и поэтому усвояемость его зависит от скорости разложения торфа. Бор вносится в виде борной кислоты Н₃ВО₃ или буры Na₂B₄O₇ из расчета 0,5 мг на 1 л воды.

Марганец. Различные органы одного и того же растения существенно различаются по содержанию марганца. Особенно богаты им зародыши, оболочки семян и зеленые листья. Содержание марганца в растениях зависит прежде всего от биологических особенностей самого растения и от содержания подвижных форм этого элемента в среде. Большое количество марганца содержится и в водных растениях. В течение вегетационного периода количество подвижного марганца существенно меняется. Недостаток этого элемента для растений выражается в появлении на листьях мелких хлоротичных серовато-желтых пятен, располагающихся между жилками (форма пятен зависит от строения листьев растения и характера жилкования) и сливающихся постепенно в длинные полосы, идущие вдоль листа. В дальнейшем окраска полос темнеет, приобретает бурый оттенок.

Марганец оказывает на жизнедеятельность растений разностороннее влияние, но основной его физиологической функцией является участие в окислительно-восстановительных процессах, совершающихся в растительном организме. Повышая активность окислительных ферментов, этот элемент способствует большому накоплению в растениях продуктов окисления — аскорбиновой кислоты и органических кислот, а также окислению железа. При недостатке марганца в растениях увеличивается относительное содержание закисного железа, а при избытке, наоборот, повышается содержание окисных соединений этого элемента. Последнее объясняется тем, что окислительный потенциал марганца выше окислительного потенциала железа. Для нормальной жизнедеятельности растений железо и марганец должны находиться в определенном соотношении (примерно 2:1). Отмечена также большая роль марганца в процессе фотосинтеза. Однако следует учитывать, что избыток марганца в среде может оказать вредное действие на растение. В качестве микроудобрений можно использовать сульфат марганца, 0,012%-ный раствор марганцовокислого калия и др. Вносится в виде MnSO₄ из расчета 0,4 мг на 1 л воды.

Медь. Содержание меди в растениях, как и всякого другого элемента, зависит прежде всего от вида растения, а также от среды его произрастания. Наиболее богаты по общему содержанию меди красноземы и желтоземы, а наименьшее его количество содержится в торфяном грунте. Медь входит в состав ряда важных окислительных ферментов и выполняет специфическую роль в ускорении окислительно-восстановительных процессов, происходящих в живых организмах. Большое влияние она оказывает на образование в растениях хлорофилла. Под влиянием этого элемента усиливается образование в растениях белков, углеводов, жиров, витамина С, улучшается формирование органов плодоношения. При недостаточном содержании меди в среде растения развиваются плохо, снижается содержание в них хлорофилла, органы растений бледнеют и отмирают.

Микроудобрения могут применяться в виде сульфата (медного купороса), смесей медных, марганцевых и борных удобрений.

Цинк. Входит в состав всех растительных организмов. Так же, как марганец и медь, играет большую роль в окислительно-восстановительных процессах живых организмов, принимает непосредственное участие в синтезе хлорофилла и увеличивает интенсивность фотосинтеза. Положительно влияет на углеводный обмен и синтез белковых веществ в растениях, на образование витаминов группы В, а также витаминов С и Р, на процесс оплодотворения и развития зародыша. Специфическая роль цинка заключается в способности его содействовать росту растений. Дело в том, что под влиянием цинка в растениях увеличивается образование гормона роста — ауксина. При отсутствии этого элемента в питательной среде растения погибают вскоре после появления всходов, несмотря на наличие всех других элементов питания. В качестве микроудобрений можно использовать сульфат цинка.

Молибден. Значительная часть молибдена в грунте и воде связана с органическим веществом среды и переходит в более подвижные формы только в результате его минерализации. Поэтому все процессы, способствующие усилению разложения органического вещества, усиливают подвижность молибдена в среде. С другой стороны, все факторы, способствующие усилению кислотности грунта, вызывают переход молибдена в менее доступное для потребления растениями состояние.

Молибден необходим растениям для образования ферментов, под действием которых происходит восстановление в клетках нитратного азота. В связи с этим он играет большую роль в азотном обмене и синтезе белковых веществ, способствует усвоению азота, растворенного в воде. Установлено также участие молибдена в углеводном обмене, в синтезе хлорофилла и витаминов и положительное его влияние на образование в растениях аскорбиновой кислоты и каротина.

Кобальт. Содержится в растениях в различных количествах в зависимости от вида растений и условий, в которых оно произрастает. Наибольшее содержание кобальта обнаружено в водорослях (около 0,000025% на сырое вещество), в болотных растениях его меньше — 0,000006%. Как недостаток, так и избыток кобальта отрицательно отражаются на развитии растений.

Ванадий. Изучение роли ванадия в процессе фотосинтеза показало, что недостаток этого элемента вызывает значительное снижение в растениях содержания хлорофилла. Скорость фотосинтеза, рассчитанная на единицу хлорофилла, на фоне высокой интенсивности освещения при недостатке ванадия уменьшалась вдвое; при слабом же освещении добавление ванадия существенного влияния на скорость фотосинтеза не оказывало. Установлена также положительная роль ванадия в фиксации микроорганизмами атмосферного азота.

Йод. Основным источником поступления и накопления йода в грунте и водной среде является атмосферный йод. Содержание йода в растениях, так же как и всякого другого элемента, зависит от ряда факторов, важнейшими из которых являются биологические особенности самого растения и содержание подвижных форм этого элемента в среде произрастания.

Содержание микроэлементов в растениях. Содержание бора в растениях колеблется от 2,0 до 35,0 мг, а меди — от 1,5 до 8,5 мг на 1 кг сухого вещества. Среднее содержание марганца (в %) составляет: в литосфере 0,09, в почвах 0,085, в живом веществе 0,001; некоторые виды водных растений содержат до 1% марганца, а некоторые бактерии — до 6—7%. Растительные организмы играют важную роль в образовании марганцевых отложений. Необходимую для жизнедеятельности энергию они получают в результате окисления соединений двухвалентного марганца.

Содержание молибдена в растениях колеблется от тысячных до стотысячных долей процента (в пересчете на сухое вещество); особенно богаты им семена растений. Содержание цинка колеблется от 20 до 240 мг на 1 кг сухого вещества, кобальта — от 0,01 до 0,6 и йода — от 0,38 до 1,58 мг на 1 кг сухого вещества.

Минеральное питание растений. Рост и развитие растений в значительной степени зависят от условий питания, в частности минерального, которое оказывает влияние на все стороны их жизнедеятельности. В связи с этим изучение минерального питания растений имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение. Для подкормки растений используют главным образом азотные, фосфорные и калийные удобрения. Другие вещества, необходимые растениям, обычно присутствуют в грунте.

Из азотных удобрений очень часто применяют чилийскую селитру NaNO₃, норвежскую селитру Са(NО₃)₂, сернокислый аммоний (NH₄)₂SO₄ азотнокислый аммоний NH₄NO₃, мочевину CO(NH₂)₂, цианамид кальция CaCN₂. Дозы азотных удобрений определяются в среднем из расчета 4,5—6 г азота на 1 м² площади.

Из фосфорнокислых удобрений применяют суперфосфат Са(Н₂РО₄)₂, содержащий 14—15% P₂O₅, томасов шлак (14—18%), костяную муку (около 22%), фосфоритную муку (14—20 или 28—33% Р₂О₅). Средняя доза внесения этих удобрений — 6 г P₂O₅ на 1 м².

Калийными удобрениями служат хлористый калий, сернокислый калий, природные минералы — сильвинит KCL•NaCl, содержащий 10—24% К₂О, карналлит, КСl•MgCl₂ 6Н₂О, содержащий около 16—17% К₂О. Средняя доза — 6 г К₂О на 1 м².

Из органических удобрений для подкормки растений употребляют навоз, торф, компост. Навоз считается полным удобрением, так как является источником азота, калия и фосфора. Вместе с навозом вносится в грунт полезная микрофлора. Разложение микроорганизмами органического вещества навоза происходит постепенно, и растения равномерно снабжаются питательными веществами в течение всего вегетационного периода.

Минеральные удобрения вносят в грунт в сухом виде, в растворе и в виде технически чистых минеральных солей.

Сведений о применении минеральных удобрений для водных растений, к сожалению, мало. В последние годы их с большой осторожностью стали применять некоторые аквариумисты-растениеводы для подкормки болотных растений и достигли положительных результатов. Например, при выращивании болотного растения каллы эфиопской (Zantedechia aethiopica) в бедный питательными веществами грунт были внесены азотные, фосфорные и калийные удобрения. В течение вегетационного периода удобрения вносили дважды, до посадки растения и перед цветением, в количестве 1/2 от указанной выше дозы. Растение в контроле имело болезненный вид, а удобренное развивалось нормально и отцвело. Оба растения содержались в отдельных глиняных горшочках, поставленных в стеклянную банку с влажной средой. Условия их содержания были одинаковы. Аналогичный опыт был проведен с растением каладиума двухцветного (Caladium bicolor), и результаты оказались также положительными.

Известный гидроботаник из Чехословакии К. Ратай при выращивании растений из рода Эхинодорус широко использует минерализованный детрит. Это удобрение в малых или больших дозах, в зависимости от вида растения, вносится в обычный аквариумный грунт (песок). На удобренном минерализованном детритом грунте растения растут и размножаются значительно лучше, чем без него. Для некоторых видов, например эхинодоруса амазонского и др., без использования удобрений невозможно получить полноценные семена и большое количество дочерних растеньиц.