ТОЛОКНЯНКА ОБЫКНОВЕННАЯ (МЕДВЕЖЬЕ УШКО, МЕДВЕЖЬЯ ЯГОДА) — ARCTOSTAPHYLOS UVA-URSI (L.) SPRENG. [ARCTOSTAPHYLOS CAUCASICA LIPSCH.]. СЕМЕЙСТВО ВЕРЕСКОВЫЕ — ERICACEAE

ТОЛОКНЯНКА ОБЫКНОВЕННАЯ (МЕДВЕЖЬЕ УШКО, МЕДВЕЖЬЯ ЯГОДА) — ARCTOSTAPHYLOS UVA-URSI (L.) SPRENG. [ARCTOSTAPHYLOS CAUCASICA LIPSCH.].

Описание.

Вечнозеленый, распростертый по поверхности почвы кустарничек. Молодые незимовавшие стебли имеют зеленую или зеленовато-бурую окраску, двулетние перезимовавшие — желто-бурую, трехлетние — оливковую; многолетние старые стебли покрыты многослойной темно-бурой или темно-коричневой коркой опробковевших тканей, которая легко осыпается.

Листья очередные, толстые, кожистые, голые, цельнокрайние, продолговато-обратнояйцевидные, длиной 1,0—2,2 см и шириной 0,5—1,2 см, суженные в короткий черешок, темно-зеленые, снизу более светлые, блестящие, с сетью хорошо заметных вдавленных жилок; молодые листья бледнее, нежнее и тоньше старых, опушены по краю. Продолжительность жизни листа — 2 года, к концу третьего года он полностью отмирает.

Цветки овально-кувшинчатые, бледно-розовые, длиной 3—5 мм, с пятизубчатым сросшимся венчиком, собраны в поникающие, верхушечные кистевидные соцветия по 3—5 (7) цветков в каждом.

Плод — ягодообразная, красная, сплюснутая, мучнистая костянка с 5 косточками (1, 2). Размножается, как правило, вегетативно. Семенным путем размножается главным образом на гарях и лесосеках, после уничтожения растений-конкурентов. У проростка вначале развивается ортотропный неветвящийся побег. На второй год он разветвляется и полегает на поверхность почвы. Трехлетние плагиатропные побеги укореняются и начинают обильно ветвиться (13). Взрослый экземпляр толокнянки имеет форму дисковидной подушки. Очень короткий центральный ствол, как правило, погребен под опавшими листьями, веточками и песком; от него радиально расходятся стелющиеся стебли длиной до двух метров, местами укореняющиеся, частично также покрытые почвой и старыми листьями. Вертикальные олиственные веточки, высотой 10—15 см, за один вегетационный период дают прирост 3—5 см, в. то время как на олиственных концах стелющихся побегов прирост может достигать 50 см.

Интенсивность разрастания толокнянки зависит от возраста куртины: молодые экземпляры разрастаются очень быстро, ежегодно увеличивая занятую ими площадь в 3—4 и даже в 7 раз; у 15—25-летних растений темп роста резко снижается и они ежегодно увеличивают свою площадь не более, чем в 1,5—2 раза (8). Отдельные особи толокнянки иногда достигают 100-летнего возраста.

Цветет в мае — июле; плоды созревают в июле — августе.

Толокнянку, растущую в горах западного Закавказья и Северного Кавказа (на восток до Дагестана), некоторые авторы предлагают выделить в особый вид — толокнянку кавказскую — A. caucasica Lipsch. Она растет в лесном и субальпийском поясах, в сосновых лесах, на выходах известняков, сухих щебнистых склонах. Отличается крупными, широкими, на верхушке неясно заостренными, по краю слегка утолщенными листьями, а также менее густой облиственностью годичных побегов (6). Однако, эти признаки вряд ли можно считать видовыми, т. к. они не затрагивают генеративных органов и к тому же недостаточно устойчивы (крупнолистные формы толокнянки встречаются в Альпах и на Алеутских островах). Все это позволяет считать кавказскую толокнянку лишь подвидом толокнянки обыкновенной A. uva-ursi (L.) Spreng. subsp. caucasica (Lipsch) A. Schreter и использовать ее наравне с типичным подвидом.

По внешнему виду толокнянка похожа на бруснику — Vaccinium vitis-idaea L. Однако, брусника легко отличается от толокнянки эллиптическими, загнутыми вниз, слегка зубчатыми, сверху темно-зелеными, блестящими, снизу матовыми листьями, с бурыми точечными железками; цветки брусники колокольчатые, розовые, плоды — многосемянные сочные ягоды (3).

В медицине используют листья толокнянки.

Ареал.

Толокнянка обыкновенная — бореальный вид. Ареал ее, кроме территории Советского Союза, охватывает почти всю Европу, северную часть Северной Америки и юго-западную часть побережья Гренландии (15). В СССР толокнянка растет в лесной зоне европейской части страны, Сибири и Дальнего Востока, а также на Кавказе и в Карпатах. Ареал ее занимает огромную территорию: северный Сахалин, центральную часть Хабаровского края, центральные и южные районы Якутии, северную часть Амурской области, западную и северную части Читинской области, Бурятскую АССР, южную часть Красноярского края, Томскую область, юго-западную часть Ямало-Ненецкого автономного округа, Ханты-Мансийский автономный округ, Свердловскую, Челябинскую и Пермскую области, Коми АССР, южную часть Ямало-Ненецкого автономного округа, северную часть Удмуртской АССР, Кировскую область, Марийскую АССР, северную часть Чувашской АССР, северную часть Горьковской области, Костромскую, Ярославскую, Вологодскую и Архангельскую области, почти весь Кольский полуостров, Карельскую АССР, Ленинградскую, Новгородскую, Псковскую, Калининскую, Московскую, Смоленскую, Калужскую и Брянскую области, Прибалтику, Белорусскую ССР, северную часть Украинской ССР, Закарпатье, Северо-Осетинская, Кабардино-Балкарская АССР, Карачаево-Черкесская АО, Абхазия, Краснодарский край.

Северная граница ареала толокнянки обыкновенной идет по Кольскому полуострову (Мурманск—Лувозеро — долина р. Поной), проходит севернее устья Мезени, по Ненецкому автономному округу, Малоземельной тундре; через устье Печоры, по Большеземельской тундре спускается к Салехарду, проходя немного севернее его, затем через устье Ныды идет к верхнему течению Таза, проходит севернее устья Подкаменной Тунгуски и поднимается на север — через среднее течение Нижней Тангуски к верхнему течению Вилюя; далее граница спускается на юго-восток, проходит севернее гор. Вилюйска и, пересекая в устье Вилюя Лену, спускается на юго-восток к Охотскому морю (Курун-Уряк).

Отдельные местонахождения севернее описанной границы ареала известны в районе Верхоянска, в среднем течении р. Оленек и по левобережью Лены между устьями Вилюя и Муны.

Южная граница ареала толокнянки обыкновенной начинается на государственной границе СССР севернее Львова и идет на восток через Житомир, Брянск, Тулу, Рязань, Арзамас, Казань. Отсюда она направляется на северо-восток, пересекает нижнее течение Вятки, идет на Пермь, Свердловск, Камышлов, Тавду, пересекает в нижнем течении Иртыш и, спускаясь на юго-восток, проходит севернее Новосибирска. Далее южная граница идет через Усть-Кан, огибает Байкал с юга, проходит на юго-восток к Кяхте и здесь круто поднимается на северо-восток, пересекает Витим в устье Ципы и идет на восток через верховья Олекмы, среднее течение Зеи, верховья Селемджи, по правому берегу Амура к Николаевску-на-Амуре и далее по северной части Сахалина.

Отдельные местонахождения толокнянки обыкновенной южнее описанной границы ареала имеются в Сибири (севернее гор. Минусинска), на Урале (в районе Миасса, на горе Иремель), в районе городов Куйбышев (Жигули), Кузнецк (Пензенская обл.) и южнее Воронежа (4). Отдельные местонахождения в районе

Винницы, Черновцев, Ивано-Франковска, нп Турки, Ужгорода показаны на карте ареала.

На Кавказе имеется самостоятельный фрагмент ареала толокнянки обыкновенной в горах западного Закавказья и Северного Кавказа.

Экология.

На территории европейской части СССР и Сибири толокнянка растет в сухих изреженных сосновых и лиственничных лесах, на гарях и вырубках, на приморских дюнах, каменистых и щебнистых осыпях; на крайнем севере встречается в лишайниковой тундре; на Дальнем Востоке — среди зарослей кедрового стланика (2, 3). Толокнянка занимает незначительные площади, поскольку характерные для нее растительные сообщества встречаются обычно на небольших территориях (9).

Толокнянка — светолюбивое растение, слабо конкурирующее с другими компонентами растительного покрова (9). Она поселяется преимущественно на бедных местообитаниях с изреженным древостоем и небольшим разнообразием видов травянистой и кустарниковой растительности. При недостатке влаги в почве рост толокнянки приостанавливается, ее листья становятся бурыми и грубеют, в центре куртины олиственные побеги отмирают и куртина приобретает кольцеобразную форму (13, 14).

Характерная особенность толокнянки — наличие эндотрофной и экзотрофной микоризы (16, 17), в связи с чем для ее развития необходимо наличие в почве микоризообразующих грибков, что необходимо учитывать при введении толокнянки в культуру.

В пределах европейской части СССР толокнянка вегетирует с конца апреля—начала мая до конца октября — середины ноября. Зацветает обычно в мае, одновременно с ранневесенними растениями. Распускание вегетативных почек и отрастание молодых побегов начинаются в конце цветения и заканчиваются в начале созревания плодов. Фаза плодоношения наступает через 10—12 дней после начала цветения. Первые плоды завязываются в нижней части кисти. Рост вегетативных побегов толокнянки заканчивается образованием генеративных почек на концах ортотропных побегов.

Обилие толокнянки, ее проективное покрытие и жизненность сильно варьируют в зависимости от типа леса. Сильно колеблется обилие толокнянки даже в пределах одного и того же типа леса в зависимости от плотности травянисто-кустарничкового покрова и от степени сомкнутости крон древостоя. Так, в сосняках сухотравно-лишайниковых с сомкнутостью крон 0,1—0,2 и проективным покрытием лишайников не больше 50—60%, толокнянка образует плотные куртины и играет существенную роль в сообществе, составляя 5—15% (иногда 20%) покрытия травянисто-кустарничковой растительности. В тех же сосняках с сомкнутостью крон 0,5—0,7 и при покрытии лишайников более 70—80%, толокнянка деградирует. Ее куртины становятся изреженными, диффузными, проективное покрытие снижается до 1—2%, а иногда бывает и менее 1% (9).

Благоприятные для толокнянки обыкновенной факторы — низкая степень сомкнутости крон и незначительная плотность травянисто-кустарничковой растительности возникают в результате антропогенного воздействия на природные лесные сообщества, в частности, на естественно зарастающих гарях и вырубках или в посадках сосны по ним (11). Особенно важное значение антропогенные воздействия имеют в южных, обжитых районах лесной зоны. Изменения, происходящие в результате рубки или пожара, характеризуются прежде всего улучшением теплового и светового режима местообитания, обогащением почвы зольными элементами и уменьшением ее кислотности. Травянисто-кустарниковый покров сухих сосняков мало изменяется после пожаров и рубок, но в результате осветления происходит сильное разрастание толокнянки. Поэтому вересковые гари и вырубки в сосняках-беломошниках, не пригодные для сельскохозяйственного использования (естественное возобновление древостоя в них идет слабо и требует специальных мероприятий) целесообразнее использовать как заказники для толокнянки.

Ресурсы.

Продуктивность толокнянки обыкновенной в разных типах сосняков варьирует довольно значительно. В сосняках лишайниковых она составляет 15—20 кг/га, в сосняках зеленомошно-лишайниковых — 15—40 кг/га, сухотравно-лишайниковых — от 50 до 120 кг/га, в сосняках вересковых — 15—30 кг/га. На территории Литовской ССР продуктивность в соответствующих типах лесов значительно выше, что объясняется высоким уровнем ведения лесного хозяйства и рациональной эксплуатацией толокнянковых зарослей. Как правило, для промысловых заготовок наиболее пригодны заросли толокнянки на гарях, вырубках, рединах и посадках.

Таким образом, толокнянка обыкновенная чаще всего является временным растением первых стадий восстановления сухих сосновых лесов после вырубки или пожара. Ее продуктивность и продолжительность присутствия в фитоценозе зависит от того, насколько долго сохранится в нем достаточная освещенность и насколько медленно будут восстанавливаться ее конкуренты—травянистая, мохово-лишайниковая и кустарничковая растительность. Поэтому для регулирования стабильности сырьевой базы толокнянки необходимо искусственное притормаживание темпов прохождения этим растением фазы высокой продуктивности в общем ходе сукцессионной смены толокнянковых сосняков.

Общая площадь лесов, в которых может встречаться толокнянка обыкновенная в пределах европейской части Советского Союза составляет около 3 млн. га; из них собственно толокнянковые ценозы занимают площадь 250 тыс. га. Общий валовый биологический запас сырья толокнянки на этой территории достигает 15—20 тыс. т.

По своим товарным качествам заросли толокнянки подразделяются на 3 категории (14). Промысловая заготовка рентабельна лишь на зарослях 1-й категории, которые представлены обособленными несомкнутыми куртинами с длинными, хорошо олиственными побегами. Такие заросли дают высококачественное сырье. На территории Литовской ССР они составляют 10—12% общей площади толокнянковых массивов. За пределами этой республики такие заросли встречаются редко и составляют всего 1—2% всех толокнянковых массивов европейской части СССР. Поэтому за пределами Литвы заготовки ведутся, в основном, на зарослях 2-й категории, которые представлены сплошными или незначительно расчлененными большими куртинами толокнянки, с короткими, не очень хорошо олиственными побегами. Сырье, получаемое на зарослях 2-й категории, более низкого качества.

Районы массового произрастания толокнянки обыкновенной, где часто встречаются ее продуктивные заросли, пригодные для ведения промысловых заготовок, сосредоточены на западе европейской части ареала. К ним относятся республики Прибалтики и, в первую очередь, Литовская ССР, примыкающие к ней северозападные районы Белорусской ССР и некоторые западные области РСФСР (10).

На территории европейской части СССР выделены 6 районов заготовок толокнянки со сходным производственно-хозяйственным состоянием зарослей.

1. Литовско-Белорусский район отличается значительными площадями высокопродуктивных зарослей, компактным их размещением, сетью превосходных дорог, обеспеченностью транспортом, рабочей силой и руководством квалифицированных специалистов в области организации и проведения заготовок. Площадь лесов с участием толокнянки обыкновенной составляет здесь 650 тыс. га, из них площадь толокнянковых зарослей — около 55 тыс. га. Запас сырья на них составляет в среднем 75—90 кг/га, биологический валовый запас — около 4 тыс. т, производственный — 2500—2700 т, эксплуатационный — 230—250 т.

2. Латвийско-Эстонский район аналогичен Литовско-Белорусскому по природным и экономическим показателям в отношении толокнянки, однако здесь не встречаются такие высокопродуктивные заросли, а толокнянковые массивы, особенно в Эстонии, имеют небольшие площади. Кроме того, жизненность куртин в этом районе менее высокая, однако здесь можно проводить промысловые заготовки толокнянки. Площадь лесов с ее участием составляет 215 тыс. га, площадь толокнянковых зарослей — около 18 тыс. га, запасы сырья на них — в среднем 90 кг/га, биологический валовый запас — примерно 1000 т, производственный — 500—600 т, эксплуатационный — 45—70 т.

3. Северо-Западный район характеризуется неравномерным размещением площадей, занятых растительными сообществами с участием толокнянки, т. к. сконцентрированы они в западной и северо-западной частях района. В восточных пределах района «толокнянковые» леса разбросаны незначительными участками. Но в организационно-заготовительном отношении этот район также благоприятен, как и два предыдущих. За исключением отдельных массивов в Псковской области и на Карельском перешейке, заросли толокнянки в этом районе невысокого качества. Площадь лесов с участием толокнянки составляет 700 тыс. га, из них площадь толокнянковых зарослей — около 60 тыс. га. Запас сырья — в среднем 50—90 кг/га, биологический валовый запас — около 4500 т, производственный — 1500 т, эксплуатационный — 80—100 т.

4. Центральный район не представляет особого интереса для заготовок, так как толокнянковые ассоциации занимают здесь незначительные площади, диффузно распределяющиеся почти по всей территории района. Площадь лесов с участием толокнянки, составляет 650 тыс. га, из них площадь толокнянковых зарослей — 55 тыс. га. Запас сырья — в среднем 30—50 кг/га, биологический валовый запас — около 2 тыс. т, производственный — 500 т, эксплуатационный — 50 т.

5. Средневолжский район по характеру размещения толокнянковых ассоциаций сходен с Северо-Западным. Здесь заслуживают внимания отдельные участки в Кировской области и Марийской АССР. Для организации заготовок в этом районе имеются все условия. Однако, в целом, заросли толокнянки в Средневолжском районе невысокого качества. Площадь лесов с участием толокнянки — 200 тыс. га, площадь толокнянковых зарослей — 16 тыс. га. Запас сырья толокнянки составляет в среднем 30—50 кг/га, биологический валовый запас — около 650 т, производственный — 300 т, эксплуатационный — 35—50 т.

6. Коми-Архангельский район можно считать резервным для заготовок, поскольку толокнянковые ассоциации здесь удалены от населенных пунктов и нет густой сети дорог. Площадь лесов с участием толокнянки составляет 400 тыс. га, из них площадь толокнянковых зарослей — 30 тыс. га. Запас сырья составляет в среднем 50—90 кг/га, биологический валовый запас — примерно 2 тыс. т, производственный — 700 т, эксплуатационный — 50—70 т.

Толокнянка обыкновенная относится к медленнорастущим растениям. После однократной правильной заготовки, когда срезано или отрублено не более 2/3 части ее куртины и оставлена нетронутой центральная часть растения, толокнянка хорошо восстанавливается. Повторные заготовки резко снижают качество и количество получаемого сырья и истощают заросли. Поэтому интервал между заготовками должен быть не менее 3—5 лет, в зависимости от интенсивности отрастания, которая в свою очередь зависит от категории заросли (10).

Потребность в сырье толокнянки ежегодно возрастает и составляет в настоящее время около 400 т в год. Несмотря на то, что биологические запасы толокнянки превышают указанную потребность, она удовлетворяется далеко не полностью, поскольку заросли, пригодные для заготовки ее сырья в промышленном масштабе, занимают лишь около 1% площади характерных для нее местообитаний. Частая заготовка сырья на одних и тех же площадях отрицательно сказывается на регенерации толокнянковых зарослей и ставит под угрозу само их существование, особенно в тех случаях, когда эксплуатация ведется стихийно, без учета биологических особенностей этого растения.

Сбор листьев проводят в два срока: весной — до цветения или в самом начале цветения (с конца апреля до середины июня) и осенью — с момента созревания плодов до их осыпания (с конца августа до середины октября). После цветения начинается резкий прирост молодых побегов. Листья, собранные в это время, при сушке становятся бурыми и, попадая в сырье, делают его нестандартным. Кроме того, в период отрастания молодых побегов листья содержат минимальное количество действующих веществ (8). Поэтому с середины июня до конца августа заготовка сырья толокнянки не проводится.

При заготовке сырья олиственные веточки толокнянки отрубают мотыгой или длинным острым ножом и без упаковки транспортируют к месту сушки. Затем их связывают в пучки, предварительно отряхнув отмершие почерневшие листья, кусочки коры и песок,и сушат на открытом воздухе под навесами или на чердаках с хорошей вентиляцией. Высохшие листья отделяют от стеблей, выбирают вручную примеси и стеблевые части и просеивают через сито для очистки сырья от механических и минеральных примесей (5).

Химический состав.

Листья толокнянки содержат 8—16 (25)% арбутина, метил-арбутин, свободный гидрохинон, 30—35% дубильных веществ пирогалловой группы, галловую (6%), эллаговую, хинную, муравьиную и урсоловую кислоты, эллаготанин, галлотанин, а также красящие вещества, эфирное масло, уваол, гиперозид, кверцетин, изокверцитрин и витамин С (1, 12, 15, 18).

Использование.

В медицине применяют отвар и настой листьев толокнянки. Лечебное действие толокнянки основано на разложении арбутина под действием кислот и ферментов на глюкозу и гидрохинон, который выделяется почками и оказывает антисептическое, дезинфицирующее действие (1, 3, 7, 13). Раздражая почечный эпителий, арбутин оказывает также небольшое мочегонное действие (7,12).

Листья толокнянки, обладающие мочегонными, вяжущими и бактерицидными свойствами, используют для лечения заболеваний почек и мочевыводящих путей. Чаще всего их применяют при циститах (12). Листья толокнянки входят в состав мочегонного сбора.

Литература

1. Атлас лекарственных растений СССР. М., Изд-во мед. лит., 1962.

2. Буш Е. А. Вересковые — Ericaceae DC. — В кн.: Флора СССР. Т. 18. М.—Л Изд-во АН СССР, 1952.

3. Гаммерман А. Ф. Курс фармакогнозии. Изд. 6-е. Л., «Медицина», 1967.

4. Гаммерман А. Ф., Шасс Е. Ю. Схематические карты распространения лекарственных растений СССР. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1954.

5. Инструкция по сбору толокнянки. — В кн.: Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. Л., «Наука», 1968.

6. Липшиц С. Ю. Заметка о новой кавказской толокнянке — Arctostaphylos caucasica Lipsch. — В кн.: Ботан. матер, гербария Ботан. ин-та АН СССР, 1962, т. 21.

7. Машковский М. Д. Лекарственные средства. Пособие для врачей. Изд. 7-е. М., «Медицина», 1972.

8. Регир В. Г. Материалы по биологии и химической изменчивости некоторых лекарственных растений Северо-Запада. Дис. канд. фарм. наук. Л., Ленинградск. хим.-фарм. ин-т, 1966.

9. Сотник В. Ф. Опыт крупномасштабного картирования запасов толокнянки в Кировской области. — «Растит, ресурсы», 1968, т. 4, вып. 3.

10. Сотник В. Ф. Планирование заготовок лекарственных растений с учетом их биологических особенностей (на примере толокнянки). — В кн.: Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. Вып. 2. Изд. Всес. науч.-исслед. ин-та лек. растений, 1972.

11. Сотник В. Ф., Карпенко А. С. Картирование запасов толокнянки в Кировской области. — Там же.

12. Гурова А. Д. Лекарственные растения СССР и их применение. Изд. 2-е. М., «Медицина», 1974.

13. Шимкунайте Е. П. Биология толокнянки и рациональная эксплуатация ее натуральных массивов. — В кн.: Научи, конфер. по исслед. и обогащ. растител. ресурсов Прибалтийских республик и Белоруссии. Ч. 1. Вильнюс, 1963.

14. Шимкунайте Е. П. Биологические основы рационального использования толокнянки. — В кн.: Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск, «Наука», 1965.

15. Fridrich И. Zur Wertbestimmung der Folia Uva-Ursi. — "Pharmezeutische Zentralhalle fur Deutschland", 1959. Bd. 98, H. 7.

16. Gawlowska J. Arctostaphylos uva-ursi L. — "Ochrana przyrody", 1964, t. 30.

17. Gawlowska J. Badania nad morfologia i biologia macznicy lekarskiej — Arctostaphylos uva-ursi L. О razsposobami jej ochrany. — "Ochrana przyrody", 1965, t. 31.

18. Hoppe H. A. Handbuch der pflanzlichen und tierischen Rohstoffen. Hamburg, 1958.